Разберем эмбриогенез на примере простейшего из хордовых – ланцетнике Эмбриогенез ланцетника.

Ланцетник – это гидробионт, представитель типа хордовых. Эмбриональное развитие лан­цетника представляет собой простейшую исходную схему. Все его стадии развития принимаем за паленгенетические признаки, т.к. они повторяются в эмбриогенезе у всех вышестоящих классов Именно это является причиной того, что изучение эмбриологии человека начинается с изучения развития ланцетника.

Отметим и ценогенетические признаки, присущие только ланцетнику.

Ланцетник обитает в придонном слое воды и поверхностном слое донного песка теплых морей (Черное море). Развитие ланцетника изучал О.А.Ковалевский. Эмбриогенез длится от 72 часов до 48 (если жаркое лето).

Яйцеклетка ланцетника очень малых размеров, содержит мало трофи­ческих включений, мало желтка, который равномерно распределен по цитоплазме. Малое количество желтка объясняется тем, что процесс развития происходит очень быстро. Такой тип яйцеклетки называется олиголецитальным (маложелтковым) и изолецитальным (желток равномерно распределён в цитоплазме).

Оплодотворение происходит в воде, то есть свободно. Один сперматозоид проникает в яйцеклетку с любой стороны, ниже экватора. Это называется - моно-спермия. Образуется зигота – одноклеточный зародыш с диплоидным набором хромосом.

На стадии зиготы выделяют участки цитоплазмы, которые будут служить ма­териалом для последующего развития зачатков тканей и органов. Эти участки ци­топлазмы зиготы называются презумптивные закладки. Термин "презумптивные" лт чятынгкого слова oraesumptio - предположение, наметка. Выделяют презумптив-

ные эктодермальную, мезодермальную, энтодермальную, хордальную, нервную за­кладки.

Презумптивные закладки, а на поздних этапах и эмбриональные закладки на схемах принято обозначать разными цветами, для того, чтобы проследить их пере­мещение. Подобная маркировка является отражением маркировки, которая исполь­зуется при проведении эмбриологических исследований. На разные участки заро­дыша на разных стадиях развития наносят безвредные красители (нейтральный красный, сульфат нильского голубого). Эти цвета помогают проследить перемеще­ние клеточного материала зародыша в ходе развития, Этот метод предложен в 1925 году немецким эмбриологом Фогтом,

Дробление – полное - зигота целиком делится на эмбриональные клетки – бластомеры, равномерное – каждая борозда дробления удваивает количество бластомеров

В процессе дробления происходит увеличение числа клеток (бластомеров), но уменьшение их размеров. Поэтому формирующийся в процессе дробления зародыш не превышает размеры зиготы. Поэтому данный процесс называют не делением, но дроблением, то есть мельчением материала.

Дробление происходит с помощью борозд дробления. Борозда дробления - это плоскость, по которой происходит разделение клеточного материала по отношению к полюсам и экватору.

Первая борозда дробления - меридианальная => 2 бластомера, которые обла­дают полным набором презумптивных закладок, то есть обладают свойством полипотентности. Это подтверждается тем, что при разъединении этих бластомеров, из каждого из них образуется полноценный организм ланцетника, хотя и меньшего размера.

2-я БД - меридианальная, но перпендикулярная 1-й => 4 бластомера,

3-я БД - экваториальная => 8 бластомеров,

4 -я БД - 2 меридианальные => 16 бластомеров,

5-я БД - 2 широтные => 32 бластомера,

6-я БД - 4 меридианальные => 64 бластомера,

7-я БД - 4 широтные => 128 бластомеров

На этой стадии зародыш ланцетника имеет вид пузырька, в стенке его 128 клеток, которые лежат в один слой. Такой зародыш называется бластула. У ланцетника бластула однолистковая и однослойная – целобластула. В бластуле различают стенку – бластодерму и полость – бластоцель.

Гаструляция у ланцетника происходит путем инвагинации (впячивание) вегетативного полюса бластодермы внутрь бластоцели, в результате образуется двустенный бокал – гаструла. Гаструла ланцетника – двухлистковый зародыш. В составе наружного листка нервная и эктодермальная закладки, в составе внутреннего хордальная, мезодермальная и энтодермальная закладки. В гаструле различают вход в гаструлу – бластопор, который ограничен дорзальной, вентральной и двумя боковыми губами; полость гаструлы – гастроцель или полость первичной кишки

За периодом гаструляции следует период формирования осевых органов: нервной трубки, хорды, сомитов, сегментных ножек, спланхнотомов, кишечной трубки.

Осевые органы это эмбриональные структур, которые определяют принцип дальнейшего построения тела и служат основой развития тканей и органов.

Осевые органы формируются по единому принципу у всех ходовых животных.

Нервная трубка формируется из нервной закладки. Вначале она прогибается по средней линии и формирует нервный желобок, эктодерма нарастает по краям нервного желобка. Края нервного желобка срастаются, формируется нервная трубка. Эктодерма срастается над нервной трубкой. Нервная трубка на начальных этапах имеет отверстия на переднем и заднем концах - передний и задний нейропор, соот­ветственно. Таким образом, произходит обособление кожной эктодермы и нервной трубки - зачатка нервной системы. Этот процесс называется нейруляция.

Латеральные участки стенки первичной кишки, представленные мезодермой, вклиниваются между экто- и энтодермой и дифференцируются на сомиты, сегмент­ные ножки, спланхнотомы, между которыми формируется полость тела - целом.

Хордальная закладка, располагающаяся в дорсальной части стенки первичной кишки, выделяется и формирует хорду. Энтодерма смыкается под хордой и образу-ется кишечная трубка - вторичная или окончательная кишка.

Эктодерма обрастает бластопор. Полость кишки какое- то время соединяется с внешней средой через передний нейропор. Это называется нервно-кишечный канал. Этот канал существует недолго и зарастает. В передней части зародыша эктодерма прорывается и формируется ротовое отверстие. На месте бластопора прорывается анальное отверстие.

Ценогенетитческие признаки в развитии ланцетника:

1. Первично изолецитальная яйцеклетка.

2. Оплодотворение свободно в воде, моноспермное

3. Развитие свободное голобластическое

4. На стадии зиготы выявляются презумптивные закладки

5. Дробление полное и равномерное до 128 бластомеров

6. Бластула - однослойная и однолистковая - целобластула

7. Гаструляция путем инвагинации вегетативнрго полюса бластулы в бластоцель

8. Стенка первичной кишки обоазована энтодермой, мезо­дермой, хордальной закладками

9. На стадии образования осевых органов формируется нервно-кишечный канал

<