1.4.4. Полисинаптические рефлексы

За исключением моносинаптического рефлекса растяжения и дисинаптической тормозной рефлекторной дуги волокон Ib, все рефлекторные дуги включают два или более последовательно связанных центральных нейронов, т.е. являются полисинаптическими.

Рецептор такой дуги часто расположен не в той части тела, где эффектор. Примерами служат вегетативные рефлексы, дуги которых заканчиваются эффекторами вегетативной нервной системы и полисинаптнческие соматические рефлексы со скелетными мышцами в качестве эффекторов. Последним принадлежит главная роль при любых движениях, но особенно при избегании повреждающих воздействий (оборонительные рефлексы).

Свойства полисинаптических рефлексов. В качестве примера полисинаптических рефлексов рассмотрим кашлевой, относящийся к типичным оборонительным. Как известно, ощущение слабого «першения» или «царапания» в горле вызывает кашель, но не сразу, а через короткое время. Задержка связана с тем, что при полисинаптических рефлексах подпороговые стимулы суммируются до надпорогового. Такая суммация представляет собой центральный процесс: она происходит на уровне интернейронов и мотонейронов, а не периферических рецепторов. Неприятные субъективные ощущения (першение, царапание), предшествующие кашлю, убедительно свидетельствуют об опережающем возбуждении рецепторов, ответственных за развитие рефлекса.

По мере увеличения интенсивности стимуляции период времени между началом раздражения (першением) и рефлекторным ответом (кашлем) укорачивается. Иными словами, время рефлекса полисинаптической дуги зависит от интенсивности стимуляции: чем она сильнее, тем раньше активируются эффекторы. Уменьшение времени рефлекса объясняется тем, что при росте количества и усилении активности реагирующих на стимул периферических рецепторов быстрее достигается надпороговый уровень возбуждения центральных органов, т. е. время рефлекса уменьшается в первую очередь бла­годаря временному и пространственному облегче­нию.

Интенсивность стимуляции влияет и на силу ответа − от легкого покашливания до продолжительного сильного кашля. Это также составляет характерную особенность полисинаптических двигательных рефлексов. Усиление ответа основано на постепенном вовлечении все новых групп мышц; такой процесс назван иррадиацией.

Пластичность ответа при полисинаптических рефлексах с пространственно разделенными рецепторами и эффекторами проявляется и в ряде других особенностей, включая «локальный знак», привыкание (габитуацию), сенситизацию и кондиционирование. Термином «локальный знак» обозначают свойство, иллюстрируемое реакцией на болевое раздражение ноги: степень сокращения сгибателей бедра, колена и стопы зависит от места стимуляции. Привыкание представляет собой ослабление рефлекторного ответа на неболевой и неповреждающий стимул (например, поглаживание кожи живота), который часто повторяется в одном и том же месте с одинаковой интенсивностью. Ослабление ответа не связано с изменениями возбудимости участвующих в рефлексе рецепторов, мотонейронов и скелетных мышц. Изменение места или параметров раздражения (особенно − повышение интенсивности) восстанавливает нормальный ответ т.е. происходит отвыкание (дизгабитуация). Этому способствует также длительный перерыв в раздражении. Габитуация полисинаптических рефлексов, вероятно, основана на синаптической депрессии.

Ритмические болевые стимулы могут приводить к сенситизации. При этом порог рефлекса снижается, его время укорачивается, рецептивное поле расширяется и происходит иррадиация. Термин кондиционирование означает долговременные изменения рефлекторного ответа, обусловленные способностью полисинаптических рефлексов к адаптации и научению. Например, в опыте, когда болевое раздражение можно прекратить только путем движения в сторону стимула, удается вызвать реверсию нормального сгибательного рефлекса.

Сгибательный и перекрестный разгибательный рефлексы. Если вызвать болевое раздражение задней конечности спинального животного (ущипнуть, ударить электротоком, прикоснуться горячим предметом), она отдергивается путем сгибания в голеностопном, коленном и бедренном суставах. Болевое раздражение передней конечности вызовет аналогичный сгибательный рефлекс. Соответствующие рецепторы находятся в коже. Обеспечиваемое ими движение направлено на удаление конечности от источника болевого (а следовательно, повреждающего) стимула; значит, это типичный оборонительный рефлекс. Его характеристики, а также возможность вызвать его у спинального животного показывает, что речь идет о полисинаптической рефлекторной дуге, которая замыкается на уровне спинного мозга.

Рефлекторное сгибание задней или передней конечности часто сопровождается разгибанием противоположной (контралатеральной) конечности, особенно при болевом раздражении. Такой ответ называется перекрестным разгибательным рефлексом, потому что импульсы ноцицептивных волокон переходят на противоположную сторону спинного мозга, запуская там реакцию разгибания. Болевое раздражение конечности активирует на сегментарном уровне четыре двигательные рефлекторные дуги: на ипсилатеральной стороне сгибатели возбуждаются, разгибатели тормозятся; на контралатеральной происходит прямо противоположное.

Не у каждого есть возможность наблюдать сгибательный рефлекс, перекрестный разгибательный рефлекс и связанное с ними реципрокное торможение на спинальном животном в лаборатории. Однако сгибательный рефлекс можно заметить и без всякой спинализации у домашних животных в первые дни их жизни, а также у младенцев. В этом возрасте высшие двигательные центры еще не «созрели», и простые спинальные рефлексы не интегрированы в сложное двигательное поведение. Четкие сгибательные рефлексы сохраняются и у взрослых − например, отдергивание руки от горячего предмета или босой ноги от острого камня.

Возвратное и пресинаптическое торможение в спинальных двигательных системах. От мотонейронов спинного мозга отходят коллатерали к интернейронам, аксоны которых в свою очередь образуют тормозные синапсы на этих мотонейронах. Такая тормозная цепь осуществляет торможение Реншоу (по имени ее первооткрывателя), а ее тормозные интернейроны называются клетками Реншоу. Это типичный пример торможения по принципу отрицательной обратной связи, поскольку интернейроны тормозят те клетки, которые вызвали их возбуждение. Очевидно, торможение Реншоу служит для предотвращения неконтролируемых колебаний активности мотонейронов. В частности, оно, по-видимому, ограничивает частоту импулъсации статических мотонейронов, обеспечивающих изометрические сокращения.. Предполагают, что ослабление такого действия клеток Реншоу служит причиной патологического повышения мышечного тонуса (спастичности).

Активность первичных афферентов особенно часто регулируется пресинаптически посредством либо торможения по принципу отрицательной обратной связи, либо опережающего (поступательного) торможения. В последнем случае оно происходит без предварительного возбуждения первичных афферентов (афферент Iа сгибателя). Как правило, кожные афференты по сравнению с мышечными находятся под более сильным спинальным и нисходящим пресинаптическим контролем.

Перекрестные связи между сегментарными рефлекторными дугами. Рефлекторные дуги, о которых до сих пор шла речь, не полностью изолированы друг от друга. Даже на сегментарном уровне на их интернейронах происходит широкая конвергенция сигналов от разных источников. Примером служит торможение клетками Реншоу интернейронов, участвующих в реципрокном торможении мышц-антагонистов (тормозных интернейронов Iа). Кроме того, на эти интернейроны оказывают тормозное и возбуждающее влияние другие афференты (сгибательного рефлекса) и высшие двигательные центры. Функциональное значение таких связей до конца не ясно, но по их поводу нетрудно сделать некоторые предположения. Так, выключение торможения мышцы-антагониста может оказаться полезным, когда необходимо стабилизировать положение какого-либо сустава путем одновременного сокращения агонистов и антагонистов.