1.5.3.2.2. Кортикоспинальный тракт передний и боковой (trr. Corticospinalis anterior et lateralis, пирамидный тракт, корково-спинномозговой тракт, кортико-мускулярный тракт, корково-мышечный тракт)

Латеральный и передний корково-спинномозговые пути проводят нервные импульсы от пирамидных клеток V слоя коры верхних двух третей предцентральных извилин полушарий большого мозга (первичная моторная область − М I, поле 4) и от задних отделов верхней и средней лобных извилин (вторичная моторная область − М II, поля 6, 8) к α-большим мотонейронам передних рогов спинного мозга.

Первые нейроны кортикоспинального тракта представлены гигантскими пирамидными клетками Беца и большими пирамидными клетками V слоя коры. Центральные мотонейроны расположены в коре с учетом соматотопического представительства частей тела на корковый двигательный анализатор. В верхней части моторной области коры, на медиальной поверхности мозга, расположены мотонейроны, обеспечивающие иннервацию поперечно-полосатой мускулатуры контрлатеральной нижней конечности и органов малого таза. Далее, на латеральной поверхности мозга – туловища, верхней конечности (в перевернутом состоянии).

Аксоны первых нейронов входят в состав лучистого венца и идут в нисходящем направлении, в виде компактного пучка направляются во внутреннюю капсулу, занимая передние 2/3 заднего бедра внутренней капсулы.

Далее волокна корково-спинномозгового тракта проходят через середину основания ножки мозга, вентральный отдел моста и на уровне продолговатого мозга по вентральной его поверхности (в основании ствола мозга) формируют пирамиды.

В нижней части продолговатого мозга на границе его со спинным мозгом пирамидный путь разделяется на два пучка: большая часть волокон (75–90%) переходит на противоположную сторону, формируя decussatio pyramidum, и располагается после перекреста пирамид в боковых канатиках спинного мозга, образуя латеральный корково-спинномозговой путь (пучок Барнса, Barnes); меньшая часть (около 20%) волокон остается на своей стороне и следует в передних канатиках спинного мозга − передний корково-спинномозговой путь.

Волокна переднего корково-спинномозгового пути, следуя в передних канатиках спинного мозга, посегментно переходят через белую спайку на противоположную сторону и заканчиваются преимущественно в IV–VI пластинах серого вещества на интернейронах.

Особенностью хода переднего корково-спинномозгового пути является частичный перекрест его волокон на уровне сегментов C_III–C_IV, где заложены α-большие мотонейроны, обеспечивающие иннервацию мышц диафрагмы, и S_III–S_V, где располагаются периферические нейроны для поперечно-полосатой мускулатуры органов малого таза (наружные сфинктеры).

Аксоны интернейронов передних рогов спинного мозга далее заканчиваются на α-больших мотонейронах, расположенных в IX пластине. Волокна латерального корково-спинномозгового пути в подавляющем большинстве случаев в прямую связь с мотонейронами не вступают (между ними располагаются вставочные нейроны). Импульсы, посылаемые корой, через вставочный нейрон и мотонейрон достигают мышц шеи, туловища, дистальных отделов конечностей.

Следует отметить, что часть аксонов (около 8%) пирамидных клеток вступает в непосредственный контакт с α-большими мотонейронами передних рогов спинного мозга. Особенно много таких прямых контактов с мотонейронами мышц предплечья и кисти, и они характерны преимущественно для переднего корково-спинномозгового пути.

Аксоны вторых нейронов (α-больших мотонейронов) покидают спинной мозг в составе передних корешков, а затем в составе спинномозговых нервов, сплетений стволов периферических нервов и их конечных ветвей направляются к скелетной мускулатуре туловища, шеи и конечностей, заканчиваясь экстрафузально концевой пластинкой нервно-мышечного синапса.

Основная масса пирамидных волокон (около 90%) принадлежит к группе Аd (толщина менее 4 мкм). Группы Аa и Аb (волокна толщиной 11–22 мкм) составляют всего около 2% волокон и начинаются от гигантских пирамидных клеток Беца (слой V моторной коры). Таким образом, волокна пирамидного тракта в основной своей массе не являются быстропроводящими – скорость проведения в них составляет всего 25 м/с.

Для корково-спинномозгового тракта соблюдается принцип топической проекции, т. е. каждой точке коры прецентральной извилины соответствует определенная точка (мышца) скелетной мускулатуры. Проекция этого тракта наиболее характерна для дистальной мускулатуры, т. е. для мышц кисти, предплечья (55% волокон), в меньшей степени для мышц стопы и голени (25%), а для проксимальных мышц корковое моторное представительство совсем невелико − 20%. При экспериментальной стимуляции корково-спинального тракта наблюдается отчетливое преобладание активации сгибательной мускулатуры над разгибательной. Более того, в разгибательных мотонейронах обнаруживается тормозной постсинаптический потенциал при стимуляции пирамидного тракта.

Считается, что корково-спинномозговой тракт служит проводником произвольных моторных команд. Однако явное преобладание активации флексорной мускулатуры и торможение экстензоров, наличие посредников в виде интернейронного аппарата при передаче импульса на мотонейрон, а также почти полное отсутствие быстропроводящих толстых миелинизированных волокон заставляют предположить, что корково-спинномозговой тракт не является единственным проводником произвольного движения. Это подтверждается также и тем, что только 40% волокон корково-спинномозгового тракта берут начало в классической моторной области – в 4-м поле Бродмана. Остальные волокна берут начало во вторичной моторной области − задние отделы верхней и средней лобной извилин (поля 6 и 8 Бродмана). Более того, изолированное пересечение кортикоспинального тракта, возможное только в эксперименте на животных, показало отсутствие спастичности и повышения сухожильных рефлексов, что обычно наблюдается в клинических условиях, и даже снижение мышечного тонуса. Это позволило создать представление о тонизирующем действии кортикоспинального тракта на спинальные мотонейроны. В то же время значение корково-спинномозгового тракта в выполнении тонких движений кисти не подвергается сомнению.