1.5.2. Проводящие пути неосознанной чувствительности

В состав проводящих путей неосознанной чувствительности входят проприоцептивные пути мозжечкового и, как считается, стволового направления. Проприоцептивные восходящие пути несут сенсорные импульсы от рецепторов мышц, сухожилий, связок, суставных сумок о состоянии опорно-двигательного аппарата. Благодаря поступлению импульсов от проприоцепторов мозжечок участвует в автоматической рефлекторной координации движений. Особенно отчетливо это проявляется при внезапных нарушениях равновесия во время ходьбы, когда в ответ на изменение положения тела возникает целый комплекс непроизвольных движений, направленный на поддержание равновесия.

1.5.2.1. Прямые спинно-мозжечковые тракты

Прямые спинно-мозжечковые тракты достигают коры мозжечка без переключения в стволе мозга. В настоящее время известно четыре прямых тракта: передний, ростральный, задний спинно-мозжечковые тракты и клиновидно-мозжечковый тракт. Функционально можно объединить передний с ростральным спинно-мозжечковым трактом, а задний − с клиновидно-мозжечковым трактом.

1.5.2.1.1. Передний спинно-мозжечковый тракт (tr. Spinocerebellaris ventralis, пучок Говерса) и ростральный спинно-мозжечковый тракт (tr. Spinocerebellaris rostralis)

Первое звено этого тракта представлено рецепторными нейронами, тела которых находятся в соответствующих спинномозговых узлах. Их дендриты проходят в составе спинномозговых нервов, начинаясь окончаниями афферентов Ib сухожильных органов Гольджи – афферентами флексорного рефлекса. Характерная особенность переднего спинно-мозжечкового тракта в том, что он несет проприоцептивную информацию от целых мышечных групп (синергистов) или от целого сустава, а не от отдельных мышц.

Аксоны в составе задних корешков вступают в спинной мозг и заканчиваются на нейронах промежуточно-медиального ядра, составляющих второе звено этого пути. Большая часть аксонов вторых нейронов переходит на противоположную сторону и располагается в передней части бокового канатика. Другая часть волокон не совершает перекреста и проходит в составе передненаружных отделов боковых канатиков своей стороны.

Затем волокна проходят в продолговатом мозге, располагаясь между нижней оливой и нижней мозжечковой ножкой, далее – в покрышке моста, приближаясь к его дорсальной поверхности. На границе со средним мозгом волокна переднего спинно-мозжечкового пути поворачивают дорсально в область верхнего мозгового паруса, где часть волокон вновь переходит на противоположную сторону, а затем через верхние ножки мозжечка (pedunculi cerebellares superiores) достигают ядра шатра (nucl. fastigii) червя мозжечка (vermis cerebelli). Ядро шатра – коллектор афферентных импульсов – посылает полученную информацию для переработки к грушевидным нейронам коры мозжечка – клеткам Пуркинье. Полушария мозжечка отвечают за координацию движений конечностей, червь – туловища. Клетки Пуркинье в коре мозжечка расположены с учетом соматототического представительства: в передних отделах коры червя мозжечка представлены голова и шея, а в задних отделах – туловище; на передние отделы коры полушарий мозжечка проецируются верхние конечности, на задние отделы – нижние; проксимальные отделы конечностей проецируются медиальнее, дистальные – латеральнее.

Грушевидные нейроны обрабатывают полученную информацию и передают импульсы на зубчатое ядро одноименного полушария мозжечка (nucl. dentatus), которое является коллектором эфферентных импульсов, исходящих из мозжечка и направляющихся через верхние мозжечковые ножки к красному ядру среднего мозга противоположной стороны (перекрест Вернекинга).

Ростральный спинно-мозжечковый тракт начинается теми же типами рецепторов и афферентов, что и передний спинно-мозжечковый тракт (сухожильные органы Гольджи и афференты флексорного рефлекса), но только от передних конечностей. В спинном мозге ростральный тракт располагается в средней трети латеральных канатиков, и анатомически плохо отличим от переднего спинно-мозжечкового тракта. Вместе с последним ростральный тракт входит в мозжечок и проецируется в переднюю долю коры мозжечка.

Физиологическое значение переднего спинно-мозжечкового тракта заключается в том, что он несет информацию об объеме движения и о положении конечности или сустава в данный момент. Информация, которая поступает по этому тракту в червь мозжечка, уже достаточно интегрирована на уровне спинного мозга, так как активация переднего спинно-мозжечкового тракта афферентами флексорного рефлекса происходит полисинаптически. В то же время от афферентов Ib (сухожильные органы Гольджи) активация этого тракта наступает моносинаптически. Таким образом, передний спинно-мозжечковый тракт служит не для тонкого непроизвольного контроля движений, а для контроля положения конечностей и равновесия всего тела во время движения и позы. Ростральный спинно-мозжечковый тракт в целом выполняет те же функции, что и передний спинно-мозжечковый тракт, однако несет информацию преимущественно о положении или объеме движения всей верхней (передней) конечности.