1.3.2. Система кровоснабжения спинного мозга по поперечнику

От передней спинальной артерии под прямым углом отходит большое количество «центральных артерий» (a. a. centralis), которые проходят по передней спинальной борозде и вблизи передней серой спайки входят в вещество спинного мозга то в правую, то в левую его половину. Центральные артерии питают передние рога, основание задних рогов, столбы Кларка, передние столбы и большую часть боковых столбов спинного мозга. Таким образом, передняя спинальная артерия снабжает примерно 4/5 поперечника спинного мозга.

Ветви задних спинальных артерий вступают в область задних рогов и питают кроме них почти целиком задние столбы и небольшую часть боковых столбов. Таким образом, задняя спинальная артерия снабжает примерно 1/5 поперечника спинного мозга.

Обе задние спинальные артерии соединяются между собой и с передней спинальной артерией с помощью горизонтального артериального ствола, которые идут по поверхности спинного мозга и образуют вокруг него сосудистое кольцо − Vasa corona. Перпендикулярно от этого кольца отходят множественные стволики, входящие в спинной мозг. Внутри спинного мозга между сосудами соседних сегментов, а также между сосудами правой и левой стороны существуют обильные анастомозы, из которых образуется капиллярная сеть, в сером веществе более густая, чем в белом.

Спинной мозг имеет сильно развитую венозную систему. Вены, дренирующие передние и задние отделы спинного мозга имеют «водораздел» приблизительно там же, где и артерии. Главные венозные каналы, принимающие кровь вен из вещества спинного мозга, идут в продольном направлении аналогично артериальным стволам. Вверху они соединяются с венами основания черепа, образуя непрерывный венозный тракт. Вены спинного мозга имеют также связь с венозными сплетениями позвоночника, а через них − с венами полостей тела.

1.4. Двигательные центры спинного мозга

1.4.1. Нервная регуляция позы и движений: общие положения

Нервная регуляция работы скелетных мышц (регуляция запуска и выполнения всех движений), осуществляется двигательными центрами ЦНС. Они должны гарантировать строго необходимую степень возбуждения и торможения иннервирующих эти мышцы мотонейронов, чтобы возникающие мышечные сокращения обеспечивали только нужное движение не больше и не меньше. Однако точное выполнение движений возможно только в случае адекватного исходного положения туловища и конечностей. Нервная регуляция соответствия позы и движения, их правильного сопряжения − одна из важнейших функций двигательных центров.

Рефлекторные движения. Если ущипнуть заднюю конечность децеребрированной (с интактным спинным мозгом) лягушки, она ее отдергивает. Если положить на спину такой лягушки смоченный кислотой кусочек фильтровальной бумаги, он вскоре будет сброшен точным движением ближайшей задней конечности. Подобного рода автоматическую, стереотипную, целенаправленную реакцию организма на стимул физиолог Унцер в 1771 г. назвал рефлексом. С разрушением спинного мозга все рефлексы исчезают; следовательно, они требуют активности центральной нервной системы.

Стереотипные реакции часто возникают у интактных животных, включая человека, в ответ на стимулы, поступающие из окружающей среды или из самого организма. Всем известно множество примеров врожденных рефлексов (безусловных по Павлову) − роговичный, кашлевой, глотательный, реакция отдергивания и т.д., а также рефлексов, приобретенных в течение жизни (условных). Однако в большинстве случаев мы их даже не осознаем. Это рефлексы, обеспечивающие прохождение и переваривание пищи в желудке и кишечнике, непрерывно приспосабливающие кровообращение и дыхание к текущим потребностям организма, и т д.

Запрограммированные (автоматические) движения. Децеребрированные собаки способны к ритмичным движениям, например к почесыванию спины задней лапой или локомоции, даже после отключения всех сенсорных входов спинного мозга путем перерезки дорсальных корешков. Следовательно, организация движений не всегда основана на рефлексах. Еще один пример циклического процесса, регулируемого нервной системой даже в отсутствие всяких внешних стимулов, дыхание. Такие последовательности движений, поддерживаемые ЦНС без внешней стимуляции, называются «запрограммированными», или автоматическими. Как показывает пример спинальной лягушки, даже нейронные сети, связанные только со спинным мозгом (проприоспинальная система), могут обеспечивать выполнение многих двигательных программ, требующих только первоначального запуска каким-то раздражителем.

После того как была обнаружена способность ЦНС к такой деятельности, быстро получила признание гипотеза, согласно которой движения регули­руются в основном программами, а не рефлексами, и представление о «программной организации» ЦНС стало общепринятым. Дыхание, ходьба, чесание − все это примеры врожденных программ, к которым в течение жизни индивида добавляется множество приобретенных. Среди последних, есть спортивные или профессиональные навыки (гимнастические движения, печатание на машинке и т.п.), становящиеся в результате соответствующей практики почти автоматическими.

Произвольные и непроизвольные движения. Терминами «произвольные» и «непроизвольные» особенно часто описывают движения в клинической практике. При этом имеется в виду, что, по мнению наблюдателя или самого больного, они произво­дятся преднамеренно или непреднамеренно.

Позные и целенаправленные функции. Значительная часть нашей мышечной деятельности направлена не на осуществление движений во внешней среде, а на принятие и поддержание позы, положения тела в пространстве.

Кроме того, двигательная система управляет всеми целенаправленными движениями тела во внешнем мире. Они всегда сопровождаются работой и реакциями позных механизмов, идет ли речь о подготовке к движению или о коррекции позы во время или после него. Тесная взаимосвязь между позными и целенаправленными функциями − фундаментальное свойство двигательной системы.

Структуры, обеспечивающие нервную регуляцию позы и движения − «двигательные центры»), распределены по всей центральной нервной системе − от коры больших полушарий до спинного мозга. Центры регуляции двигательной активности не только составляют элементы иерархической системы, но одновременно и во все возрастающей степени действуют как партнеры.

Спинальные двигательные системы. В спинном мозге сенсорные афферентные волокна образуют множество связей с мотонейронами, главным образом − через интернейроны. От того, какие связи задействованы, зависит активация или торможение определенных движений. Нейронные цепи, составляющие рефлекторные дуги, на которых основаны спинальные рефлексы, представляют собой конкретные анатомические образования. Однако их деятельность в значительной мере управляется другими спинномозговыми или вышележащими центрами, специфически модулирующими прохождение сигналов по тем или иным рефлекторным дугам.

Под спинальным рефлексом (reflexus (лат.) − отражение, загибание назад) правильнее понимать изменение нейронной активности, вызываемое спинальными афферентами и приводящее к запуску или торможению движения. Такие рефлексы составляют как бы «библиотеку» элементарных позных и двигательных программ, которые могут в широком диапазоне модифицироваться, интегрируясь в преднамеренное движение. Организм использует нужные программы, не привлекая высшие нервные центры к разработке деталей их выполнения.