3. Краткая характеристика электрофизиологических особенностей нервных волокон

Нервные волокна в пределах одного и того же нерва отличаются друг от друга по ряду морфологических и электрофизиологических свойств: диаметру, наличию или отсутствию мякотной оболочки, возбудимости, скорости проведения возбуждения, длительности пика потенциала действия и следовых потенциалов, лабильности и некоторым другим. На основании морфо-функциональных характеристик нервных волокон в настоящее время их разделяют на три группы А, В и С.

Волокна типа А являются мякотными, самые толстые (диаметр от 4-25 мкм), характеризуются самой большой, по сравнению с другими типами, скоростью проведения возбуждения (15-120 м/c), самым кратковременным пиком потенциала действия (0,4-1 мс) и следовыми потенциалами (следовая деполяризация 15-20 мс, следовая гиперполяризация – 40-60 мс), а значит, и самой большой лабильностью. В пределах данного типа выделяют четыре подтипа волокон: А, А, А, А, которые отличаются друг от друга не только морфо-функциональными особенностями (диаметр волокна и скорость проведения возбуждения по нему убывают в направлении от А к А, а продолжительность пика потенциала действия и следовых потенциалов, напротив, увеличивается в указанном направлении), но и тем, в состав каких нервов они входят. Так, например, волокна типа А обеспечивают эфферентную и афферентную иннервацию скелетных мышц, А - представляют собой чувствительные нервные волокна, проводящие в ц.н.с. информацию от тактильных рецепторов кожи, а А - от некоторых температурных и болевых рецепторов кожи. Наконец, волокна подтипа А обеспечивают эфферентную иннервацию скелетных мышечных волокон, входящих в состав рецепторов скелетных мышц (т.н. интрафузальных мышечных волокон).

Волокна типа В, подобно волокнам типа А, мякотные, но характеризуются меньшим диаметром (1-3,5 мкм), меньшей скоростью проведения возбуждения (3-18 м/c), большей длительностью пика потенциала действия (1-2 мс), отсутствием следовой деполяризации после пика потенциала действия, но довольно продолжительной следовой гиперполяризацией (100-300 мс), а, следовательно, и меньшей лабильностью. Встречаются, как правило, в вегетативной нервной системе (преганглионарные симпатические и парасимпатические волокна, постганглионарные парасимпатические волокна).

Волокна типа С являются безмякотными, самыми тонкими (диаметр 0,5-2 мкм), характеризуются самой большой по сравнению с другими типами продолжительностью пика потенциала действия (2 мс) и следовых потенциалов (следовая деполяризация 50-80 мс, следовая гиперполяризация – 300-1000 мс), а значит, и самой низкой лабильностью; скорость распространения возбуждения по ним также самая низкая по сравнению с другими типами волокон (0,5-3 м/с). Данный тип волокон встречается в вегетативной нервной системе (большинство постганглионарных симпатических волокон), а также некоторые чувствительные волокна, несущие в ц.н.с. информацию от болевых и температурных рецепторов кожи, могут относиться к данному типу.

В связи с тем, что нерв состоит из большого количества волокон, которые отличаются своей пороговостью (возбудимостью), суммарная амплитуда потенциала действия нерва, в отличие от таковой каждого в отдельности нервного волокна, в определенных пределах зависит от силы раздражителя. В то же время при некоторой силе раздражителя, достаточной для возбуждения самых высокопороговых волокон нерва, достигается максимальный по амплитуде суммарный потенциал действия нерва и дальнейшее увеличение силы раздражителя на данный параметр уже не влияет.

Энергетические затраты в нервном волокне в момент проведения по нему нервного импульса незначительно (всего на 20-100%) превышают таковые в покое. В связи с этим нервные волокна характеризуются очень низкой утомляемостью: способны в течение, как минимум, 8 часов непрерывно проводить возбуждение.