3. Репродуктивные органы древесных растений

Методические указания к теме

Репродуктивные органы растений представляют структуры, обеспечивающие половое размножение древесных растений. У высших семенных растений формируются такие генеративные структуры как цветок (и плод) (Покрытосеменные растения (Magnoliophyta или Angiospermae)) и стробилы (мужские и женские шишки) (Голосеменные растения (Pinophyta или Gymnospermae)).

У древесных растений цветок подвергается многочисленным модификациям, причем полностью сформированный он часто утрачивает некоторые части. Например, цветки тополей (Populus) и черного ореха (Juglans nigra) не имеют венчика (у тополей они сидят в пазухах прицветных чешуи (прицветников)), а цветок ивы (Salix) лишен и чашечки и венчика (рис. 2.31). Другая модификация цветка — срастание его частей. Например, у винограда (Vitis) и рододендрона (Rhododendron) срастаются плодолистики, у катальпы (Catalpa) — лепестки, у калины (Viburnum) — чашелистики. Части околоцветника или плодолистиков могут срастаться либо в начале их образования, либо на более поздней стадии их развития.

Рис. 2.31. Цветки древесных растений

Большинство лесных деревьев однодомные (береза, ольха, большинство хвойных), другие виды, (хурма виргинская, тополь и ива) – двудомные (рис. 2.32).

Рис. 2.32. Виды древесных растений по характеру расположения цветков

Однако не все цветки у древесных растений выполняют репродукивные функции, у некоторых они являются бесплодными (стерильными) и выполняют функцию привлечения насекомых (например у калины обыкновенной стерильными являются краевые цветки, которые отличаются крупными размерами, стерильные цветки имеет и гортензия крупнолистная (Hydrangea macrophylla*).

У многих древесных растений цветки собраны в соцветия (рис. 2.33). При классификации соцветий используют признаки (прил.4 рис. 4.1): 1) характер олиственности (фрондозные, т.е олиственные; брактеозные, имеющие прицветники-чешуи и эбрактеозные, не имеющие листьев); 2) порядок ветвления (простые и сложные). Если соцветия простые (т.е. образованы побегами одного порядка) и нарастают моноподиально то такие называют моноподиальные (рацемозные или ботрические). Если нарастание происходит симподиально формируются цимозные (верхоцветный или определенные) соцветия; 3) способ нарастания (монохазий, дихазий, плейохазий); 4) состояние апикальных меристем (открытые (апикальные меристемы остаются в вегетативном состоянии) и закрытые (апикальные меристемы главной оси формируют цветок)). В описательной классификации соцветия делят на простые и сложные.

Рис. 2.33. Соцветия древесных растений

Цветочные почки древесных растений разнообразны по строению и окраске, так, например, у таволги длиннопочечной (Spiraea longigemmis*) они продолговатые, у платана (Platanus) - ширококонусовидные, вететеновидные - у магнолии трехлепестной (Magnolia tripetala*). По окраске они бывают – зеленые (рябинник рябинолистный - Sorbaria sorbifolia), красные (яблоня венечная - Malus coronaria*), черные (ясень белый - Fraxinus ornus). У ольхи черной (Alnus glutinosa) поверхность цветочных почек клейкая, у смородины черной (Ribes nigrum) – железистая, у осины (Populus tremula) – блестящая.

Все основное разнообразие генеративных побегов, формирующихся у древесных растений умеренной зоны, можно свести к двум основным типам – моноподиальному (принсепия китайская - Prinsepia sinensis, крушина ломкая - Frangula alnus, вяз гладкий - Ulmus laevis, жимолость обыкновенная - Lonicera xylosteum) и симподиальному (абрикос - Prunus armeniaca*, смородина черная - Ribes nigrum, вишня обыкновенная - Cerasus vulgaris, спирея березолистная - Spiraea betulifolia, яблоня домашняя - Malus domestica) (рис. 2.34 – 2.36) (Костина М. В. Генеративные побеги древесных покрытосеменных растений умеренной зоны : диссертация ... доктора биологических наук / Костина М. В.- Москва, 2009.- 298 с)

	А: 1 - почечная чешуя; 2 – лист срединной формации; 3 – почка возобновления; 4 - флоральная единица; 5 - цветок, 6 – паракладии, 7 – силлептический вегетативный побег. Жирной линией обозначена многолетняя часть генеративного побега, тонкой - однолетняя
	Б: 1 - почечная чешуя; 2 – лист срединной формации; 3 – почка возобновления; 4 – пазушный цветонос; 5 – цветок; 6 – силлептические побеги; 7 – завершение роста; 8 – продолжение роста, 9 – направление развития силлептических побегов и пазушных цветоносов
Рис. 2.34. Основные варианты строения генеративных побегов: А - симподиального типа, Б - моноподиального типа

Продолжительность цветения видов, имеющих симподиальный тип генеративных побегов, определяется не только общим числом цветков в соцветии и временем цветения отдельного цветка, но и другими признаками. Длительно цветут виды, у которых формируются многочисленные олиственные паракладии, развивающиеся и последовательно переходящие к цветению в базипетальном направлении. Продолжительное цветение характерно также для видов, длина генеративных побегов которых в пределах одного растения сильно варьирует (от 15 см до 1м и более). Чем больших размеров достигают генеративные побеги, тем позже они вступают в стадию цветения (рис. 2.37). Продолжительное цветение имеют многие кустарники, например, спирея широколистная, иволистная, японская (Spiraea latifolia, S. salicifolia, S. japonica), пятилисточник кустарниковый (Pentahylloides fruticosa), шиповник морщинистый (Rosa rugosa), дрок красильный (Genista tinctoria), ракитник подольский, Блоцкого (Chamaecytisus podolicus, C. blockianus), гортензия метельчатая (Hydrangea paniculata) (Костина М. В. Генеративные побеги древесных покрытосеменных растений умеренной зоны: диссертация ... доктора биологических наук / Костина М. В.- Москва, 2009.- 298 с)

Рис. 2.37. Сравнительно-морфологический ряд основных вариантов генеративных побегов в роде Асеr (клен) (Костина М. В.): 1 - почечная чешуя; 2 – вегетативная почка; 3 – генеративная почка; 4 – силлептический побег; 5 – цветок; 6 – завершение моноподиального нарастания. Жирной линией обозначена многолетнияя часть побега, тонкой – однолетняя.

Цветки как и плоды древесных растений не изменяют в основном формы кроны, но вносят сезонные изменения в ее фактуру и цвет. Поэтому при выборе для тех или иных пород для садово-парковых насаждений значение имеет не только окраска, но и размеры цветков, соцветий, их аромат. По величине отдельных цветков и соцветий древесные растения подразделяют на группы (табл. 2.7).

Окраска цветков обусловлена наличием тех или иных пигментов – желтая обусловлена хроматофорами, окрашенными ксантином в желтый или ксантином и каротином в оранжевый цвет, красная и синяя зависят от антоциана, растворенного в клеточном соке (если реакция клеточного сока щелочная, антоциан окрашивается в синий цвет, кислая – в красный, нейтральная – фиолетовый). Интенсивность окраски зависит от интенсивности освещения, влияющей на концентрацию пигментного раствора (при ярком освещении окраска красных и синих цветков становится более яркой). Характер запаха цветков также очень важный фактор при выборе растений для озеленения. По характеру запахов можно выделить растения, имеющие запах индола (гнилостный запах фекалий) (виды рода кирказон), триметиламина (селедочный запах, при высоких концентрациях – аммиачный) (некоторые виды боярышника, рябины, ломоноса), терпенов и терпеноидов (цитрус). Приятный запах имеют растения, содержащие парафиноидные, бензолоидные соединения, цитронелловые масла (айва обыкновенная, жасмин, жимолость, липа и др.) (Колесников. Декоративная дендрология, , изд. 2- испр. и доп., М.: Лесная промышленность. - 1974., 703 с.); Деревья и кустарники СССР.Под ред. П.И. Лапина. М.: 1967, 637 с.; Декоративная дендрология. Изд. 2-е испр. и доп. М. Лесная промышленность: 1974. 704 с )

По силе (интенсивности) и качеству запаха древесные растения подразделяют на группы:

По силе (интенсивности) запаха

Очень душистые (запах ощутим на значительном расстоянии)		Акация белая, бирючина обыкновенная и японская, бузина черная, липа мелколистная, магнолия крупноцветковая, лох колючий и узколистный, сирень обыкновенная, чубушник, черемуха обыкновенная, яблоня, липа мелколистная, яблоня
Душистые (запах ощутим на незначительном расстоянии)		Абрикос, айва обыкновенная, вишня, ломонос, розы, рябина обыкновенная, ясень цветочный
Слабо душистые (запах ощутим только вблизи цветущих растений)		Айва японская, акация желтая, барбарис, жимолость обыкновенная и татарская, спиреи
По качеству запаха
С приятным запахом		Айва обыкновенная, акация белая, виноград душистый, жасмин лекарственный, жимолость душистая (Каприфоль, обыкновенная), калина лавролистная, липы, лох колючий( серебристый, узколистный), малина душистая, роза, сирень, черемуха обыкновенная, яблоня, лимонник и др.
С посредственным запахом		Боярышник, бузина черная, роза желта, спирея
С неприятным запахом		Каштан съедобный (сильный трупный запах), волкомерия зловонная