11. Строение побега. Рассмотрим живой побег какого-нибудь комнатного растения. Можно взять и засушенный летний побег любого дерева или кустарника..
Вегетативный побег состоит из стебля, листьев и почек. Почки могут располагаться на верхушке побега - верхушечная почка и по его бокам над каждым листом - боковые почки. Угол между листом и расположенной выше частью стебля называют пазухой листа. Боковые почки находятся пазухах листьев, и поэтому их можно назвать пазушными почками.
Тот участок стебля, от которого отходит лист и почка в его пазухе, называют узлом. Участок стебля между соседними узлами - это междоузлие. Таким образом, вегетативный побег состоит из частей, повторяющихся по его длине: узлов с листьями и пазушными почками и междоузлий.
Листорасположение. Очень часто от узла отходит только один лист, как у герани, традесканции, дуба, липы. Такое расположение листьев на стебле называют очередным.
Бывает и так называемое супротивное листорасположение, когда два листа находятся на одном узле, друг против друга. Супротивное листорасположение можно видеть у ясеня, бузины, сирени и многих других растений.
Иногда на одном узле расположены три и более листьев - они отходят от стебля в разные стороны. Это мутовчатое листорасположение. Мутовки из трех листьев характерны для элодеи. Мутовки из четырех листьев у вороньего глаза.
Цветоносный побег. Когда растение зацветает, то цветки образуются на побегах на месте почек - на верхушке и в пазухах листьев. Это уже не вегетативный, а репродуктивный, или цветоносный, побег.
Основная функция вегетативного побега. Главная функция надземных вегетативных побегов - создание органических веществ из углекислого газа и воды с помощью солнечной энергии. Этот процесс называют воздушным питанием растений. С ним подробно мы познакомимся позднее. Главную роль в этом процессе играют листья побега.
Для поглощения углекислого газа, которого в воздухе содержится совсем немного (в среднем 0,03%), и особенно для улавливания солнечной энергии нужна большая поверхность надземных органов. Этим и объясняется сложное строение побега. Стебель, как высокая мачта, выносит в воздушную среду многочисленные плоские листья - "солнечные батареи". Чем больше листьев, тем больше освещаемая площадь растения. Если сложить площадь всех листьев, то общая их поверхность окажется намного больше площади земной поверхности, занимаемой растением.
Листовая мозайка. Листья на стеблях располагаются так, что почти не затеняют друг друга. Особенно это заметно в условиях недостаточного освещения. У некоторых деревьев, например липы, вяза, на нижних ветвях, растущих горизонтально, образуются так называемая листовая мазанка. Листья повернуты к свету и более мелкие занимают промежуточное положение между более крупными. Это явление возможно благодаря неравномерному росту листьев и их способности поворачиваться к свету при любом типе листорасположения.
Разнообразие побегов по направлению роста. Первый побег проростка обычно растет вертикально вверх. Он прямостоячий. Но в дальнейшем, когда из почек образуются и другие побеги, они, как и корни в корневой системе, могут оказаться разными по направлению роста.
У дерева ствол обычно прямостоячий. То же можно сказать об отдельных стволиках кустарников. У многих трав, однолетних и многолетних, побеги тоже прямостоячие, например у ржи, подсолнечника, ромашки, колокольчика. пиона, гладиолуса.
У трав, кроме прямостоячих, различают приподнимающиеся, лежачие, ползучие побеги. Приподнимающиеся побеги имеют изгиб в нижней части: сначала они растут горизонтально, потом вертикально, например у лесных растений черноголовки, кошачьей лапки. Ползучие побеги отличаются от лежачих тем, что на них образуются придаточные корни, "пришивающие" их к земле. Лежачие побеги - у однолетних трав мокрицы, "травки-муравки". Впрочем, у них же побеги могут быть и приподнимающимися. Ползучие побеги - у будры, лугового чая, копытня и многих других многолетних лесных и луговых трав. Это отразилось в научных ботанических названиях трав: клевер ползучий, лютик ползучий, живучка ползучая.
Особая форма роста побегов - вьющиеся, цепляющиеся и лазящие. Растения с такими побегами называют лианами. Особенно много крупных древесных лиан во влажных тропических лесах. У нас тоже встречаются лианы, но главным образом травянистые, например вьюнок, горошки. К древесным лианам у нас можно отнести виноград, плющ.
Как растут вьющиеся побеги? Оказывается, для верхушек растущих удлиненных побегов вообще характерны круговые движения. Возможно, вам случалось видеть фильмы, где благодаря специальной съемке видно, "как трава растет". У вьющихся растений размах круговых движений очень большой, поэтому в процессе роста побег может обвиваться вокруг опоры. Если же опоры рядом не окажется, то побег своим извилистым стеблем ложится на землю (в этом случае он станет лежачим). У вьющихся растений стебель недостаточно крепкий, чтобы самостоятельно остаться прямостоячим.
Лазящие побеги, как и вьющиеся, имеют слабые стебли, не способные самостоятельно сохранить прямостоячее положение. К опоре они прикрепляются с помощью тонких вьющихся усиков, которые образуются по-разному: вместо листа или его части (у гороха, горошков), вместо боковых побегов (у винограда). Плющ прикрепляется к стволам деревьев, стенам, скалам с помощью специальных коротких придаточных корней. Ежевике помогают цепляться за опору крепкие шипики - выросты на стебле. Удлиненные и укороченные побеги. Когда развертываются почки, междоузлия не всегда удлиняются. Бывает, что они остаются очень короткими или их совсем нет. Есть только узлы, листья и почки. Такие побеги называют укороченными. Они встречаются очень часто и у деревьев и у трав.
Если междоузлия хорошо заметны, длинные, то побег называют удлиненным.
У деревьев укороченные побеги, как правило, несут цветки и плода.
Укороченные побеги травянистых растений называют розеточными. Листья, отходящие от узлов короткого толстого стебля, образуют как бы пучок - "розетку". Хорошо известные примеры - розеточные укороченные побеги подорожника, одуванчика , земляники. Интересно, что укороченные побеги трав почти всегда вегетативные, а репродуктивные побеги у них, в отличие от древесных, удлиненные.
12. Почка состоит из зачаточного стебля с конусом нарастания, зачаточных листьев (листовых примордиев) или цветков, зачаточной почки. Нижние (наружные) листовые зачатки вследствие неравномерного роста, направленного вверх и к центру почки, более или менее замкнуты над внутренними (верхними) зачатками, и таким образом прикрывают их. Часто наружные листья представляют собой почечные чешуи, выполняющие защитную функцию и предохраняющие апикальную меристему от высыхания. Такие почки называют закрытыми. Почечных чешуй может быть много, например, у дубовых почек их более 20, в то же время у некоторых однодольных встречается почка, несущие только одну почечную чешую. Открытые (голые) почки не имеют почечных чешуй. Они характерны для водных растений, а также для растений влажных тропических лесов, где незначительны колебания влажности.
По местоположению различают верхушечные и боковые почки. Верхушечные почки обеспечивают рост побега в длину и образование новых метамеров. Боковые почки по происхождению подразделяют на пазушные и придаточные (адвентивные). Пазушные почки располагаются в пазухах листьев и обеспечивают ветвление побега. Пазушное положение почек имеет важное биологическое значение. С одной стороны, кроющий лист хорошо защищает молодую почку от механических повреждений и высыхания. С другой стороны, зеленый лист интенсивно снабжает почку питательными веществами. В пазухах листьев почки располагаются либо одиночно, либо группами. В последнем случае они могут располагаться одна над другой, как у жимолости, причем нижняя почка самая крупная. Такие почки называют сериальными. У коллатеральных почек несколько почек располагаются в одной плоскости (лук, бамбук).
Кроме нормальных, пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные почки. Эти почки не имеют определенной правильности в расположении и возникают из внутренних тканей. Источником их образования могут быть перицикл, камбий, паренхима сердцевинных лучей. Придаточные почки могут образовываться и на стеблях, и на листьях, и даже на корнях. Однако по строению эти почки ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных. Они обеспечивают интенсивное вегетативное возобновление и размножение и имеют большое биологическое значение. В частности, при помощи придаточных почек размножаются корнеотпрысковые растения. Примерами могут служить осина, осот, иван-чай. Корневые отпрыски - это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях. Среди корнеотпрысковых растений ряд трудноискоренимых сорняков. Придаточные почки на листьях относительно редки. Все видели комнатное растение бриофиллюм (калланхоэ), у которого почки сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, поэтому такие почки называют выводковыми.
Почки возобновления образуются у многолетних растений ежегодно в конце вегетационного периода, из них весной следующего года образуются новые молодые побеги. Почки, впадающие на зиму в состояние покоя, называют зимующими, а в климате, не имеющем зимнего периода – покоящимися. Почки без периода покоя – это почки обогащения. Они образуют побеги обогащения, которые увеличивают поверхность растения.
Особую категорию составляют так называемые спящие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников и ряда многолетних трав. Эти почки не превращаются в нормальные побеги в течение многих лет, нередко они спят в течение всей жизни растения. Обычно спящие почки ежегодно нарастают, ровно настолько, насколько утолщается стебель, именно поэтому они не погребаются нарастающими тканями. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно гибель ствола. При порубке березы, например, из таких спящих почек образуется пневая поросль. Особую роль спящие почки играют в жизни кустарников. От дерева кустарник отличается своей многоствольностью. Обычно у кустарников главный материнский стволик функционирует недолго несколько лет. При затухании роста главного стволика пробуждаются спящие почки и из них формируются дочерние стволики, которые в росте обгоняют материнский. Таким образом, сама кустарниковая форма возникает в результате деятельности спящих почек.
В зависимости от того, что закладывается в почке, листья или цветки различают вегетативные и генеративные почки. Вегетативные почки несут только зачатки листьев. Генеративные почки несут зачатки цветков или соцветий. Генеративная почка с одним цветком называется бутоном. Вегето-генеративные (смешанные) почки несут как зачатки цветков, так и зачатки листьев.
13. Метаморфозами называют наследственно закрепленные видоизменения органов, связанные со сменой их основных функций. Побег является самым изменчивым органом растения. Каудекс – Развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем, бобовых (люцерна), зонтичных (бедренец), сложноцветных (одуванчик, полынь). Это своеобразный многолетний орган побегового происхождения, обычно одревесневшие нижние участки побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень. Бывает подземным и редко надземным, служит местом отложения запасных питательных веществ. Корневище или Ризом (корнеподобный) это долговечный подземный побег, выполняющий функции вегетативного возобновления, размножения и нередко отложения запасов. Бывает подземным и надземным. Клубни – утолщения подземного побега как у картофеля. Клубневые утолщения начинают развиваться на концах подземных стеблей – Столонов. Столоны недолговечны и разрушаются обычно в течение вегетационного периода, этим они и отличаются от корневищ. Ведущая функция вегетативное возобновление и размножение. Клубнелуковица гладиолуса похожа по внешнему виду на луковицу. ее стеблевая часть сильно развита и превращена в клубень, содержащий запасные вещества. Снизу клубнелуковицы возникают многочисленные придаточные корни, образующие мочковатую систему. Луковица вид сильно укороченного подземного побега. Она имеет небольшую стеблевую часть – донце. К донцу прикреплены многочисленные сочные листья, налегающие друг на друга и получившие название луковичных чешуй. Кочан наблюдается у обычной культурной капусты. Колючки побегового происхождения – это видоизмененные укороченные побеги. Нередко они начинают развиваться как нормальные облиственные побеги, а затем одревесневают и утрачивают листья (боярышник, дикая яблоня). Стелющиеся растения (земляника-усики, костяника и др.) формируют особый тип побегов, служащих для вегетативного размножения, такие как Плети и Столоны.
14. Стебель — осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий.
Растет в длину за счет верхушечной (в конусе нарастания) и вставочных меристем. Внутреннее строение стебля у травянистых растений и деревьев не одинаково. В стеблях двудольных есть образовательная ткань камбий, а стебли однодольных растений не имеют камбия, поэтому они почти не растут в толщину. У древесных двудольных растений (липы, клены и др.) пучки настолько сближены, что образуют три концентрических слоя: древесина, камбий и луб. Центральную часть стебля занимает сердцевина. Она может быть рыхлой, как у бузины, и очень плотной, как у березы, дуба. Сердцевидные лучи выполняют проводящую и запасающую функции. Они проходят в радиальном направлении от сердцевины через древесину и луб. На поперечном разрезе ветки липы или другого древесного растения снаружи виден слой покровной ткани-кожицы, которая с возрастом заменяется многослойной покровной тканью-пробкой. В пробке есть чечевички — рыхло расположенные клетки особой ткани, проницаемой для воды и воздуха, через которые осуществляется газообмен. Покровные ткани защищают внутренние ткани стебля от излишнего испарения, от проникновения атмосферной пыли и т.д. Глубже находится кора, внутренняя часть которой представлена лубом. Она состоит из лубяных волокон и ситовидных трубок. Проводящие и механические элементы древесины и луба расположены вдоль стебля, а в поперечном направлении через древесину и луб проходят сердцевинные лучи, состоящие из рядов живых клеток. Между древесиной и лубом залегает особый слой живых клеток образовательной ткани, называемой камбием. Клетки камбия одновременно делятся в плоскости, как бы параллельной поверхности стебля, при этом из одного слоя клеток возникают два. Только один из них остается камбинальным слоем. Клетки второго слоя становятся клетками постоянной ткани. Если такие клетки расположены к периферии от камбия, они становятся клетками луба, если же к центру стебля — клетками древесины. Клеток древесины камбий образует больше, и поэтому слой древесины бывает намного толще слоя луба. Клетки древесины, образовавшиеся за весну, лето и осень одного года, составляют слой, называемый годичный кольцом. Во внутренней зоне этого кольца, ближе к сердцевине, сосуды более крупные и их больше. Эту древесину называют ранней. В наружной зоне кольца, ближе к коре, клетки более мелкие и более толстостенные. Это — поздняя древесина. Зимой клетки камбия не делятся, они находятся в состоянии покоя. Весной с распусканием почек возобновляется деятельность камбия.
Возникают новые клетки древесины, и, следовательно, формируется новое годичное кольцо.
Крупноклеточная древесина (ранняя) оказывается рядом с мелкоклеточной (поздней) прошлого года. Благодаря такому соседству становится хорошо заметна граница между годичными приростами древесины. По числу годичных колец на пне определяют возраст спиленного дерева. При внимательном рассмотрении поверхности спила можно увидеть, что на одном и том же пне толщина годичных колец неодинаковая. Встречаются широкие и узкие кольца. Первые образовались в годы, более благоприятные по климатическим условиям для роста растения, вторые — в менее благоприятные. В теплое и влажное лето прирост древесины более значительный, кольцо шире. В холодный и сухой год годичное кольцо оказывается узким. Результаты изучения годичных колец можно использовать для оценки климатических изменений в прошлые годы. При этом необходимо учитывать возраст дерева. Обычно кольца достигают большей ширины у взрослых растений, когда прирост стебля (ствола) и в высоту, и толщину наибольший. В старости интенсивность прироста понижается и годичные кольца становятся более узкими. Давно было подмечено, что толщина годичных колец определяется и теми условиями, в которых растет растение. Дерево, выросшее на влажных почвах, имеет широкие кольца, а выросшее на сухих песчаных — узкие. Одно и то же годичное кольцо может быть шире с одной стороны и уже — с другой. Это зависит от ряда причин: ориентировки дерева к сторонам света, наклона ствола, наличия или отсутствия рядом растущих деревьев, а также от формы кроны. У некоторых растений междоузлия так коротки, что, не повреждая растения, только по присутствию листьев можно определить наличие стебля, на котором они развиваются (одуванчик, подорожник). У деревьев и кустарников стебли твердые, многолетние. Одревеснение их происходит начиная со второй половины лета первого года жизни. У трав стебли нежные, в большинстве случаев отмирающие на зиму. Стебель выполняет не только проводящую (передвижение веществ во все органы растения), но и механическую функцию (обеспечивает положение тела растения в пространстве и выносит листья к свету, выдерживает значительные механические нагрузки). Кроме того, в некоторых тканях стебля отлагаются крахмал, жир и другие органические вещества.
16. ПРОБКА – это вторичная покровная ткань,Она начинает созревать в конце вегатационного периода и приводит к тому, что цвет годичных погеов меняется с зеленого на бурыйКлетки пробки мёртвые, вследствие отложения в их стенках субберина, этот процесс называется опробковением. Наиболее мощная, ежегодно нарастающая пробка пробкового дуба может достигать в толщину 12 см., применяется в основном для герметичной укупорки бутылок с марочным вином, соком, минеральной водой, а также для изготовления линолеума, изоляционных плит, прокладок, поплавков, спасательных кругов и т.п. Корка формируется на стволах деревьев в результате многократного заложения и деятельности феллогена. Она состоит из нескольких перидерм и расположенных между ними тканей коры Корка образуется у деревьев и кустарников на смену пробке. В более глубоко лежащих тканях коры закладываются новые участки феллогена, формирующие новые слои пробки. Вследствие этого наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают, На поверхности стебля постепенно образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Толстая корка служит более надежной защитой для растения, чем пробка.В зависимости от характера заложения феллогена различают ЧешуйчаТую корку,Если слои феллогена закладываются под углом друг к другу, и Кольчатую корку,Если слои феллогена располагаются параллельными кольцами. Водо – и газообмен через корку обеспечивают трещины.
17. Морфология листа. Лист — это один из основных органов растения, занимающий боковое положение на стебле и выполняющийфункции фотосинтеза, транспирации (испарения воды растением) и газообмена с окружающей средой.
Листья растений весьма разнообразны по форме и внутреннему строению, однако почти всегда в них можно различить листовую пластинку, черешок и основание, которым лист прикрепляется к стеблю.
Листовая пластинка — самая важная часть типичного листа. Ее пластинчатая форма создает наибольшую поверхность на единицу объема тканей, что наилучшим образом способствует выполнению всех указанных функций зеленого листа. Черешок —суженная часть листа между его пластинкой и основанием. Листья, имеющие черешки, называются черешковыми (липа, клен, сирень), листья без черешков —сидячими (василек луговой, алоэ, гвоздика). У основания некоторых листьев образуются мелкие чешуевидные или листовидные структуры, называемые прилистниками. Они развиваются обычно раньше, чем пластинка и черешок, и предохраняют листовую пластинку от повреждения в почке (у березы, липы, черемухи, яблони); при раскрывании почки они опадают. У некоторых видов растений прилистники разрастаются, зеленеют и выполняют те же функции, что и листовая пластинка (у гороха, фиалки, розы, чины). У большинства однодольных растений основание листа расширено в охватывающее стебель влагалище (злаки, осоки, лилейные и др.); оно надежно защищает пазушные почки.
По форме листовая пластинка может быть округлая — ее длина и ширина примерно одинаковые (осина, груша); эллипсовидноя — длина примерно в два раза превышает ширину (крушина ломкая, черемуха обыкновенная); яйцевидная — основание шире верхушки (крапива двудомная); линейная — длина более чем в 10 раз превышает ширину (тимофеевка луговая, ежа сборная);игольчатая —длинная и тонкая, твердая и колючая (ель, сосна);ланце-товидная, стреловидная, сердцевидная и т. д.
Простые и сложные листья. Листья бывают простыми и сложными (см. рис. 8.11). Простой лист имеет одну листовую пластинку, которая опадает осенью целиком. Сложный лист состоит из нескольких листовых пластинок, прикрепленных к общему черешку при помощи собственных черешочков. Благодаря этому у древесных растений осенью сложный лист опадает частями — вначале поодиночке листочки, потом черешок.
В зависимости от расположения листочков сложные листья делятся на перистосложные — листочки расположены по всей длине общего черешка (у гороха, желтой акации) и палъчато-сложные — листочки прикреплены к верхушке общего черешка и расходятся радиально (у конского каштана, люпина, земляники). Пальчатосложный лист, образованный тремя листочками, часто называют тройчатосложным (у клевера).
Перистосложные листья могут быть двух типов: парноперистые (лист заканчивается парой листочков) и непарноперистые (лист заканчивается одним листочком).
В размещении листьев на стебле наблюдается определенная закономерность, благодаря которой достигается равномерная нагрузка в распределении их на растении и в значительной степени исключаются взаимное затенение.
Различают очередное, или спиральное, листорасположение, когда узел несет один лист (у березы, тополя, черемухи); супротивное— от узла отходят два листа, расположенные друг против друга (у клена, сирени, бузины) и мутовчатое — от узла отходит не менее трех листьев (у вороньего глаза, вербейника обыкновенного).
Анатомия листа. Типичное анатомическое строение листовой пластинки отражает ее приспособленность к выполняемым функциям (рис. 8.13). С обеих сторон она покрыта эпидермисом, который регулирует газообмен и транспирацию. В клетках кожицы нет хлоропластов, поэтому они беспрепятственно пропускают свет к основным тканям листа. Наружные стенки клетки кожицы, особенно с верхней стороны листа, утолщены и покрыты слоем воска или воскоподобного вещества — кутина, что предохраняетлист от перегрева и излишнего испарения воды. Этому способствует также погружение устьиц вглубь листовой пластинки, формирование волосков, создающих разные виды опушения, и др. Особенности внутреннего строения листа определяются его главной функцией — фотосинтезом. Поэтому важнейшей тканью листа является хлорофиллоносная паренхима (хлоренхима). Эта ткань образует мякоть листа, или мезофилл, в клетках которого сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Система разветвленных проводящих пучков, которые пронизывают листовую пластинку во всех направлениях, снабжает лист водой и обеспечивает постоянный отток органических веществ от листа к другим органам растения. Механические ткани (склеренхима, колленхима) совместно с живыми клетками паренхимы (мезофилла) и эпидермиса обеспечивают определенную структуру и высокую прочность листовой пластинки. Поэтому сравнительно тонкие и нежные листовые пластинки способны занимать в пространстве такое положение, при котором создаются наилучшие условия освещения и газообмена.
Мезофилл занимает все пространство между верхним и нижним эпидермисом листа, исключая проводящие пучки и механи-- ческие ткани. Клетки мезофилла имеют округлую или слегка вытянутую форму, с тонкими и неодревесневшими стенками.
Мезофилл чаще всего дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхиму. Обычно палисадная паренхима располагается под верхним эпидермисом, а губчатая прилегает к нижнему (см. рис. 8.13).
Клетки палисадной паренхимы вытянуты перпендикулярно к поверхности листа и расположены в один или несколько слоев. Они содержат примерно 75—80% всех хлоропластов листа и выполняют основную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому что ее клетки вытянуты перпендикулярно к поверхности листа, у них имеется возможность регулировать направление и расположение хлоропластов таким образом, чтобы избежать повреждающего действия прямой солнечной радиации на фото синтезирующий аппарат, На сильном свету хлоропласты занимают в клетке пристенное положение и становятся ребром к направлению лучей, в результате чего большая часть светового потока проходит мимо хлоропластов или скользит по их поверхности, не разрушая хлорофилл. При слабом освещении, наоборот, хлоропласты распределяются в клетке диффузно или скапливаются в нижней ее части, что способствует лучшему освещению каждого из них. В округлых клетках, характерных для губчатой паренхимы, такое регулирование расположения хлоропластов при разной освещенности (особенно на сильном свету) практически невозможно.
Под столбчатой паренхимой находится рыхлая паренхима, клетки которой имеют округлую или продолговатую форму, содержат меньше хлоропластов и расположены рыхло, поскольку между ними развиваются крупные межклетники, заполненные воздухом.
В губчатой ткани интенсивность фотосинтеза ниже, чем в столбчатой, но зато здесь активно идут процессы транспирации и газообмена. Углекислый газ из воздуха через устьица, расположенные главным образом в нижнем эпидермисе, проникает в большие межклетники и по ним поступает ко всем ассимилирующим клеткам листа. Парообразная влага, кислород и углекислый газ, образующиеся при фотосинтезе и дыхании клеток мезофилла, передвигаются в обратном направлении и через устьица выделяются наружу. Таким образом, оба вида ассимиляционной ткан и (палисадной и рыхлой) тесно связаны между собой не только в структурном, но и в функциональном плане.
Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа имеет важное экологическое значение. Во-первых, нижняя сторона листа меньше нагревается на свету, чем верхняя, поэтому потеря воды листом в процессе транспирации происходит медленнее через устьица, расположенные в нижнем, а не в верхнем эпидермисе. Во-вторых, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание», т. е. выделение его в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов (бактерий, цианобактерий, грибов и др.) и дыхания корней высших растений. Поэтому припочвенный слой воздуха обычно обогащен углекислым газом, который по градиенту концентрации диффундирует вверх и легко проникает через устьица в ткани листьев.
В центре листа находится крупный проводящий пучок, а сбоку более мелкие пучки. В составе пучка ксилема повернута к верхней, а флоэма — к нижней стороне листа. Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками. Они образуют в листе непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля.
Лист выполняет три главные функции: фотосинтез, газообмен и транспирация. Кроме того, он может быть органом защиты (чешуи, колючки), прикрепления к опоре (усики), запаса питательных веществ и воды, а также вегетативного размножения.
18. Функции корня. Корень — это осевой орган растения, служащий для укрепления растения в субстрате и поглощения из него воды и растворенных минеральных веществ. Кроме того, в корне синтезируются различные органические вещества (гормоны роста, алкалоиды и др.), которые затем перемещаются по сосудам ксилемы в другие органы растений или остаются в самом корне. Часто он является местом хранения запасных питательных веществ.
У корнеотпрысковых растений (осины, тополя, ивы, малины, вишни, сирени, осота полевого и др.) корень выполняет функцию вегетативного размножения: на корнях у них образуются придаточные почки, из которых развиваются надземные побеги — корневые отпрыски.
Образование корней было значительным эволюционным достижением, благодаря которому растения приспособились к более совершенному почвенному питанию и смогли образовывать крупные побеги, поднимающиеся вверх, к солнечному свету.
Мелкие и нежные, интенсивно делящиеся клетки меристемы прикрыты снаружи корневым чехликом. Для него характерна физиологическая регенерация – постоянное отмирание старых клеток и образование новых. Выше находится зона роста, затем зона всасывания с корневыми волосками и еще выше – зона проведения. Поглощение воды и минеральных солей корнем происходит пассивно (по законам диффузии и осмоса) и активно (с затратами энергии). Поступающая через зону всасывания вода с растворенными минеральными солями подается к надземным органам растения по сосудам корня, лежащим в зоне проведения питательных веществ. Поглощение воды и минеральных солей корнем происходит пассивно (по законам диффузии и осмоса) и активно (с затратами энергии). Вода, находящаяся в почве, имеет более низкую концентрацию органических веществ по сравнению с содержимым корневых волосков. Поэтому из-за разницы осмотического давления вода перемещается из почвы в наружные клетки корня.
Внутреннее строение корня однодольных отличается от корня двудольных растении:
Эпидерма и первичная кора у двудольных растений в течении жизни растения слущивается и исчезает, у однодольных сохраняется постоянно.
Перицикл у двудольных сохраняет свою меристематическую активность и участвует в образовании боковых корней и процессах вторичного роста. У однодольных не сохраняет меристематической активности.
В корне двудольных и однодольных между ксилемой и флоэмой располагается камбий (осевая меристема). В корне однодольных ксилема и флоэма образуют проводящие пучки.
19. Корень развивается из зародышевого корешка. Такой корень называется главным. От главного корня могут отрастать боковые корни. У многих растений корни образуются, кроме того, на стеблях и листьях - они называются придаточными корнями. Придаточные корни (в частности, воздушные) не имеют корневого чехлика. Боковые корни, развивающиеся на главном или придаточных, формируются из клеток перицикла.
Все корни растения образуют корневую систему. Различают два основных типа корневых систем: мочковатые, состоящие из многочисленных нежных ответвлений, примерно одинаковых по размерам, и стержневые, имеющие мощный главный корень, растущий вертикально вниз; кроме того, выделяют смешанную корневую систему, свойственную многолетним травам. Стержневая корневая система присуща преимущественно двудольным растениям, а мочковатая - однодольным, но бывают и исключения.
В корнях некоторых видов растений откладываются в запас питательные вещества, отчего корни сильно утолщаются, изменяется их внешний вид и строение, т.е. происходит видоизменение корня (метаморфоз).
20.