Основные ткани

Согласно уже очень старой концепции Сакса (Sacks, 1868) тело растения состоит из трех систем тканей.

Наибольший объем в растении занимают основные ткани. Сакс называл их мякотью. Снаружи они защищены покрывными тканями, а изнутри пронизаны проводящими и механическими пучками. Образующие их клетки отличаются обычно паренхимным строением, из-за этого основные ткани нередко называют основной паренхимой. Основная ткань, в противоположность другим очень богата межклеточными пространствами. Нередко межклетники во много раз превышают размеры самих клеток.

Основные ткани являются преимущественно питающими тканями, хотя по своему существу могут выполнять многие функции, начиная от ассимиляционной, кончая выделительной.

В зависимости от специализации, основную паренхиму делят на ассимиляционную, вентиляционную, всасывающую, запасающую и выделительную.

6. Клетки эпидермы плотно сомкнуты между собой (за исключением устьичных щелей) и имеют ряд других приспособлений, препятствующих потере воды. Однако важнейшая особенность-эпидермы заключается в том, что она состоит из живых клеток, и, пока эпидерма жива, она в состоянии выполнять свои регулирующие функции.

Эпидерма, кроме того, выполняет целый ряд других.функций. Она препятствует проникновению внутрь растения болезнетворных* организмов, защищает внутренние ткани от механических повреждений и придает органам большую прочность; через эпидерму могут выделяться наружу эфирные масла, вода, соли. Эпидерма может функционировать как всасывающая ткань. Наконец, эпидерма принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении листьев. Таким образом, эпидерма — многофункциональная ткань.

Эпидерма — сложная ткань, так как в ее состав входит ряд морфологически различных клеток:

1) основные клетки эпидермы,

2) замыкающие и побочные клетки устьиц,

3) трихомы, т. е. производные эпидермаль-ных клеток в виде выростов, волосков.

Эпиблема (от греч. epíblema — покрывало, покрытие), ризодерма, волосконосный слой, поверхностная первичная однослойная всасывающая ткань корня, возникающая вблизи его конуса нарастания. Из клеток Э. формируются длинные тонкие выросты — корневые волоски (от 200 до 425 на 1 мм² Э.), которые значительно увеличивают всасывающую поверхность корня и, обволакивая частицы почвы, закрепляют в ней растение. Вода и ионы минеральных веществ активно поглощаются корневыми волосками через их ослизняющиеся пектиновые оболочки. Волоски выделяют наружу кислоты, взаимодействующие с веществами субстрата, и аккумулируют в клетках Э. ионы в количествах, во много раз превышающих концентрацию почвенного раствора. Э. недолговечна на корневых окончаниях; погибая, она заменяется вторичными тканями — экзодермой или перидермой, функция всасывания передается новому участку растущего корня, Э. которого продолжает обеспечивать поступление воды и других веществ в корень растения

7. Перидерма

Строение и функции. Перидермой называют сложную многослойную покровную ткань, которая приходит на смену первичным поверхностным тканям. Может она возникнуть и в результате залечивания поврежденных тканей раневой меристемой. Сложной перидерма является потому, что состоит из комплекса клеток, различных по строению и функциям. Эти клетки составляют: а) феллему (пробку), выполняющую главные защитные функции; б) феллоген (пробковый камбий), за счет работы которого перидерма длительное время нарастает в толщину; в) феллодер-м у, выполняющую функцию питания феллогена.

Феллоген — это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки феллодермы внутрь органа (рис. 50).

Клетки пробки, отложенные феллогеном, сначала имеют тонкие оболочки. Затем возникают вторичные оболочки, состоящие из чередующихся слоев суберина и воска. Из этих веществ именно растительный воск представляет наибольшее препятствие для проникновения воды. В этом отношении опроб-ковевшая оболочка похожа на кутикулу.

Одновременно с опробковением оболочки, т. е. отложением слоев суберина и воска, живое содержимое клеток отмирает и клетки пробки заполняются воздухом. Иногда в них остаются отложенные вещества. Таблитчатые клетки пробки соединены без всяких межклетников (за исключением чечевичек, о которых будет сказано ниже).

Главное значение пробки — защита от потери влаги. Но пробка выполняет и другие важные функции. Она предохраняет растение от проникновения в него болезнетворных организмов. Этому способствует большая устойчивость пробки против разрушения, а также постоянное обновление пробки

и слущивание наружных ело-

ев. Многолетняя пробка дает солидную механическую защиту стволам и ветвям деревьев, а феллоген залечивает нанесенные повреждения, образуя новые слои пробки. Наконец, пробковый футляр обладает малой теплопроводностью (его клетки заполнены воздухом) и хорошо предохраняет от резких колебаний температуры.

Иногда пробка состоит из разнородных элементов. У березы толстостенные клетки с одревесневшими оболочками чередуются с типичными клетками пробки (рис. 51). На ветвях пятилетнего возраста и старше тонкостенные клетки заполнены белым веществом — бетулином, который придает ветвям березы белый цвет. Со временем клетки на по-

8. ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ, ткани, по которым в растении движутся питательные вещества. В соответствии с двумя типами питания – почвенным и воздушным – у наземных растений развились две проводящие ткани, осуществляющие транспорт веществ в противоположных направлениях. По ксилеме (древесине) от корней к листьям поднимается восходящий ток веществ почвенного питания – воды и растворённых в ней солей. По флоэме (лубу) от листьев к корням и другим органам идёт нисходящий ток веществ – продуктов фотосинтеза (гл. обр. углеводов). Обе проводящие ткани образуют единую разветвлённую систему, состоящую из различных проводящих элементов (трахеиды, сосуды, ситовидные трубки и др.) и соединяющую между собой все органы растения – от кончиков корней до верхушек молодых побегов. Обычно проводящие элементы ксилемы и флоэмы в теле растения расположены рядом и вместе с сопутствующими клетками механической и паренхимной тканей образуют тяжи, или проводящие пучки. Папоротники и семенные растения, обладающие развитой системой проводящих тканей, объединяют в группу сосудистых растений.

Ксилема и флоэма обычно сопровождают друг друга, формируя Проводящие, Или Сосудисто-волокнистые, пучки Проводящие пучки, образованные прокамбием, не имеющие кам­бия, называются Закрытыми, А пучки с камбием — Открытыми, По­скольку могут длительно увеличиваться в размерах. В зависимости от расположения ксилемы и флоэмы различают пучки: Коллатеральные – Характеризуются расположением флоэмы и ксилемы бок о бок, на одном радиусе. При этом в осевых органах флоэма занимает наружную часть пучка, ксилема — внутреннюю, а в листьях — наоборот. Коллатеральные пучки могут быть закрыты­ми (однодольные растения) и открытыми (двудольные).Биколлатеральные пучки Всегда открытые, с двумя участками фло­эмы — внутренней и наружной, между которыми расположена ксиле­ма. Камбий находится между наружной флоэмой и ксилемой. Бикол­латеральные сосудисто-волокнистые пучки характерны представите­лям сем. тыквенные, пасленовые, кутровые и некоторые др. Концентрические пучки Закрытые. Они бывают Центрофлоэмными, Если ксилема окружает флоэму, и Центроксилемными. Если флоэма окружает ксилему. Центрофлоэмные пучки формируются чаще у од­нодольных растений, центроксилемные — у папоротниковидных.

Радиальные пучки Закрытые. В них флоэма и ксилема чередуются по радиусам. Радиальные пучки характерны для зоны всасывания кор­ней, а также зоны проведения корней однодольных растений.

9. Механическими называют ткани, обладающие повышенной опорной функцией. Это обеспечивается наличием у слагающих их клеток утолщенной и часто одревесневшей (лигнифицированной) оболочки. Обычно клетки механической ткани плотно прилегают друг к другу. Местоположение этих тканей в органах таково, что при меньшем их объеме достигается наибольший механический эффект. Различают следующие группы механических тканей: колленхиму, склеренхиму и склереиды.Колленхима состоит из живых, обычно паренхимных клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками. Если утолщения расположены в углах, то такую колленхиму называют Уголковой. Если утолщаются две противоположные стенки, а две другие остаются тонкими, то это Пластинчатая колленхима. Стенки колленхимы способны растягиваться, так как имеют тонкие участки, поэтому она является опорой молодых растущих органов. Колленхиму можно обнаружить в периферической части растущих молодых стеблей, черешков, плодоножек, листовых жилок и др. Склеренхима Состоит из прозенхимных клеток с равномерно утолщенной стенкой. Молодые клетки – живые. По мере старения содержимое их отмирает. Это очень широко распространенная механическая ткань вегетативных органов наземных растений. По химическому составу стенки клетки различают два вида склеренхимы: лубяные волокна – стенка целлюлозная или слегка одревесневшая; древесинные волокна (либриформ) – стенка всегда одревесневшая.Склереиды (каменистые клетки) – это мертвые паренхимные клетки с равномерно толстыми одревесневшими стенками. Их встречают в плодах, листьях и других органах.

10. Под названием основных объединяют ткани, составляющие основную массу различных органов растения. Их также называют основной паренхимой или просто паренхимой. Основная ткань состоит из живых паренхимных, более или менее округлых клеток с тонкими целлюлозными стенками. Между клетками имеются межклетники. В клетках обычно заметны вакуоли. Основная паренхима может выполнять какую-либо основную функцию, например, в листе она является ассимилирующей, в органах водных растений пронизана воздухоносными ходами и носит название аэренхимы. Особенно часто основная ткань служит для отложения запасных продуктов.

В систему ассимиляционных (синтезирующих) тканей объединяют ткани, основной функцией которых является ассимиляция в узком смысле, т. е. фотосинтез. У всех растений эти ткани по общей форме их клеток относятся к паренхимным; у высших растений они обычно имеют зеленую окраску, и ассимиляционная ткань у них может быть названа зеленой паренхимой, хлорофиллоносной паренхимой или, хлоренхимой. Клетки хлоренхимы имеют целлюлозные оболочки, обычно тонкие, без выраженных пор. Протопласт расположен в постенном слое, центральная часть клетки занята крупной вакуолью. Доступ углекислоты к клеткам хлоренхимы облегчается тем, что в ней имеется система межклетников, образующих связанную систему, сообщающуюся с атмосферой.

Аэренхима (воздухоносная ткань) - ткань, с преобладающей функцией газообмена (вентиляции), имеющая крупные межклетники. Паренхимные клетки воздухоносной ткани могут иметь различные модификации и сочетания, что обуславливает характер межклетников. Аэренхима развита у растений с затрудненным газообменом.

Запасающие ткани несут функцию накопления и хранения запасов воды и пластических (органических) веществ. Ткани, запасающие воду (водоносные ткани), состоят либо из живых паренхимных клеток с тонкими целлюлозными оболочками, иногда ослизняющимися, либо из мертвых клеток - трахеид с одревесневающими оболочками (рис. 65).