Побе́г (лат. córmus) — один из основных вегетативных органов высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нём листьями ипочками.
Годичный побег-побег или часть побега, развивающиеся за один период вегетации.
Побег
I Побе́г (cormus)
в ботанике, один из основных органов высших растений; состоит из стебля (См. Стебель) и сидящих на нём Листьев и почек (См. Почка). Система П. вместе с корневой системой составляет тело папоротников, хвощей, плаунов, голосеменных и покрытосеменных растений, что послужило основанием для особого их наименования — Кормофиты, или побегоносные растения (в отличие от таллофитов (См. Таллофиты)). П. у высших растений возникли в процессе филогенеза как приспособление к наземному образу жизни. У первенцев наземной флоры — псилофитов (см. Риниофиты) — П. и корней ещё не было; их дихотомически ветвящееся тело состояло из вегетативных и спороносных безлистных веточек — теломов. П. сформировались в результате агрегации («скучивания») и слияния теломов, причём листья возникли либо как поверхностные выросты на осях (микрофильная линия эволюции — плауны), либо вследствие уплощения и срастания целых систем теломов (макрофильная линия — папоротникообразные и семенные растения). Общность происхождения, единство проводящей системы листьев и стеблей и формирование их в онтогенезе из единой массы меристемы (См. Меристема) (конуса нарастания) подчёркивают целостность П. как единого органа.
Возникновение П., т. е. листостебельности, — крупнейший этап в развитии растительного мира на Земле. Благодаря плоской форме листьев резко возросла фотосинтезирующая поверхность; связанное с этим усиление транспирации (См. Транспирация) способствовало развитию настоящих корней как совершенных органов поглощения воды и минеральных солей. В результате побегоносные растения заняли всю поверхность суши Земли и начиная с каменноугольного периода стали господствовать в её растительном покрове.
Первичные формы П. — ассимилирующие и спороносные — выполняли лишь основные функции: Фотосинтеза и размножения. Впоследствии функции П. стали разнообразнее. Структура типичного ассимилирующего П. отражает разделение важнейших жизненных функций между его отдельными органами. Листья — органы фотосинтеза и транспирации. Стебли — опорные органы, на которых листья располагаются в наиболее выгодном для фотосинтеза положении (см. Листорасположение), для проведения воды, солей и пластических веществ. Почки — органы нарастания, возобновления и вегетативного размножения. В них заключены очаги меристемы, способные обеспечивать верхушечный рост П. (верхушечная почка) и его Ветвление, т. е. образование П. следующих порядков, формирование системы П. (боковые почки). Для структуры П. характерна метамерность, т. е. повторяемость строения его частей по продольной оси. Структурные элементы П. — узел с отходящим от него листом или мутовкой листьев и междоузлие. Почки обычно располагаются в пазухах листьев. Метамеры, последовательно появляющиеся на конусе нарастания П., закономерно изменяются от его основания до верхушки.
У однолетних растений все П. живут только один сезон. У многолетних — длительность жизни П. может быть разной, но ежегодно из почек появляются П. возобновления, входящие в состав многолетней системы П. и заменяющие П. предыдущих поколений. П., развивающийся из одного очага верхушечной меристемы, у многолетников может расти верхушкой (моноподиально) в течение ограниченного времени или очень долго и притом с перерывами, обусловленными внешними или внутренними причинами (зима, засуха, корреляции в росте отдельных органов). П., вырастающий из почки за один период роста, называется элементарным, а в течение года — годичным. В умеренном климате большинство древесных растений имеет лишь один прирост за год, т. о. элементарный П. у них является и годичным. Но у дуба, например, нередко в середине лета наступает второй период роста и образуются т. н. ивановы П.; тогда годичный П. состоит из двух элементарных. П. цитрусовых дают в год нередко 3—4 прироста, тропические деревья (какао, бразильская гевея) — до 7 приростов. Из ряда годичных П. сложены многолетние скелетные П. древесных растений. Длина междоузлий в пределах элементарного или годичного П. отражает изменение интенсивности его роста: у основания П. междоузлия обычно короткие, затем более длинные, а к верхушке опять короткие (например, у рябины, жимолости, черёмухи, щавеля, тысячелистника). У некоторых растений (например, у липы, вяза, орешника) годичный П. заканчивается наиболее длинным междоузлием в результате недоразвития и раннего отмирания его верхушечной части. Недоразвитие междоузлий и сближение листьев приводят к образованию розеточных П. Длина междоузлий определяет и тип П. — ростовых, или удлинённых, и укороченных. Последние у деревьев часто специализированы как цветоносные («плодушки»); зелёные листья на них немногочисленны или недоразвиты (например, у вишни, миндаля, вяза, волчьего лыка). У трав, наоборот, цветоносные побеги, как правило, удлинённые. У луговых трав удлинённые П. составляют основную массу сена, а укороченные — основу пастбищного корма; у плодовых деревьев и кустарников удлинённые П. образуют скелет кроны, а укороченные приносят плоды. В зависимости от цели выращивания древесных растений можно регулировать соотношение удлинённых и укороченных П. их обрезкой.
По продольной оси П. закономерно изменяются величина и форма листьев: нижние нередко чешуевидные, срединные — зелёные ассимилирующие, верхние — прицветные. Это различие (Гетерофиллия) определяется изменением возрастного состояния точки роста П. и условий в период формирования листьев. В формировании и росте П. различают две фазы: эмбриональную, или внутрипочечную, в течение которой идёт заложение новых органов П., и постэмбриональную, или внепочечную, когда развёртываются и растут уже заложенные органы и иногда формируются новые. Если к зиме в почке многолетнего растения заложены все элементы будущего годичного П., включая соцветия и цветки, то весной происходит лишь их развёртывание (у большинства деревьев и кустарников умеренного пояса, у раноцветущих многолетних трав). Если же П. заложен в зимующей почке лишь частично, то весной и летом наряду с развёртыванием уже заложенных элементов годичного П. идёт образование новых его метамеров (у водяных побегов деревьев и кустарников, у поздноцветущих трав). У однолетников рост П. идёт преимущественно за счёт элементов, новообразующихся на конусе нарастания.
Различают П. ортотропные (см. Ортотропизм), растущие вертикально вверх или, как исключение, вниз, и П. плагиотропные (см. Плагиотропизм) — горизонтальные или наклонные. У травянистых растений П. часто анизотропны, т. е. меняют направление роста: вначале растут горизонтально, затем изгибаются и растут вертикально. Заложение соцветий при этом начинается, как правило, лишь при переходе П. в ортотропное положение.
Развитие П. многолетних трав, как и однолетних, обычно завершается формированием соцветий и цветков, однако после цветения и плодоношения П. у многолетников не отмирают полностью, сохраняются их базальные участки, несущие почки возобновления. Цикл развития такого монокарпического П. от раскрытия почки до плодоношения может длиться 1 вегетационный период (моноциклический П. — у иван-чая, купены, норичника), 2 года (дициклический П. — у медуницы), 3 и более лет (три-и полициклический П. — у ковылей, щучки, грушанок).
Кроме типичных ассимилирующих надземных П., у растений образуются разнообразные формы метаморфизированных П. (см. Метаморфоз) со специфическими структурно-биологическими особенностями, связанными с выполнением ими функций запасания, возобновления, вегетативного размножения, иногда — защиты (колючки), лазания (усики). К числу метаморфозов П. относят и образование цветка (См. Цветок) как органа семенного размножения. Многообразие типов П., определяющее жизненные формы (См. Жизненная форма), растений, возникло в процессе длительной эволюции как приспособление к разнообразию условий их жизни, а у культурных растений — и под воздействием человека.
Пучок проводящий у растений, совокупность элементов проводящих тканей (См. Проводящие ткани). В побеге П. п. возникает из меристемы (См.Меристема) его конуса нарастания, точнее из прокамбия. П. п. включает флоэму (См. Флоэма) (луб) и ксилему (См. Ксилема) (древесину), механические ткани и клетки живой паренхимы. П. п. бывают полными или неполными, т. е. состоят из одной флоэмы или ксилемы; открытыми — часть прокамбия не дифференцируется в проводящие ткани и сохраняется в виде камбия (См. Камбий) (у двудольных), или закрытыми — без камбия (у однодольных). Различают коллатеральные пучки (См. Коллатеральный пучок) — флоэма располагается по одну сторону — кнаружи от ксилемы; биколлатеральные пучки (См. Биколлатеральный пучок) — флоэма располагается по обе стороны от ксилемы; концентрические пучки (См. Концентрический пучок) — амфивазальные (ксилема окружает флоэму) и амфикрибральные (флоэма окружает ксилему). Структура П. п. на разных уровнях стебля может меняться. В корнях растений формируются радиальные пучки (См. Радиальный пучок), состоящие из отдельных чередующихся участков ксилемы и флоэмы, расположенных по радиусам проводящего цилиндра.
Проводящие пучки растений (схема): 1 — коллатеральный; 2 — биколлатеральный; 3 — концетрический амфивазальный; 4 — концетрический амфикрибральный; 5 — радиальный.
Обеспечивают передвижение веществ по растению: Восходящего тока, Несущего от корня к надземным частям воду и растворы минеральных веществ, иНисходящего тока, Несущего от листьев ко всем остальным органам продукты фотосинтеза. Восходящий ток осуществляется по Трахеальным элементам ксилемы — Сосудам и трахеидам, а нисходящий ток — по Ситовидным элементам флоэмы (ситовидным клеткам и ситовидным трубкам с клетками-спутницами). Сосуды, или трахеи — наиболее функционально эффективные элементы ксилемы. Образуются из вертикально расположенных меристематических клеток. Трахеиды — мертвые прозенхимные клетки с заостренными концами и одревесневшими клеточными оболочками. Ситовидные трубки образуются из ряда вертикально расположенных клеток прокамбия или камбия. Они не отмирают, потому что рядом с ними находятся Сопровождающие клетки, Или Клетки-спутницы, Образующиеся при продольном делении члеников ситовидной трубки. Это живые клетки с ядром, густой цитоплазмой и тонкой целлюлозной оболочкой. Они вырабатывают ферменты, жизнедеятельность. Проводящие ткани в органах растения объединяются с другими, образуя сложные ткани — Ксилему к флоэму.Ксилема и флоэма обычно сопровождают друг друга, формируя Проводящие , ИлиСосудисто-волокнистые, пучки Проводящие пучки , образованные прокамбием, не имеющие камбия, называются Закрытыми, А пучки с камбием —Открытыми, Поскольку могут длительно увеличиваться в размерах. В зависимости от расположения ксилемы и флоэмы различают пучки :Коллатеральные - Характеризуются расположением флоэмы и ксилемы бок о бок, на одном радиусе. При этом в осевых органах флоэма занимает наружную часть пучка , ксилема — внутреннюю, а в листьях — наоборот. Коллатеральные пучки могут быть закрытыми (однодольные растения) и открытыми (двудольные).Биколлатеральные пучки Всегда открытые, с двумя участками флоэмы — внутренней и наружной, между которыми расположена ксилема. Камбий находится между наружной флоэмой и ксилемой. Биколлатеральные сосудисто-волокнистые пучки характерны представителям сем. тыквенные, пасленовые, кутровые и некоторые др. Концентрические пучки Закрытые. Они бываютЦентрофлоэмными, Если ксилема окружает флоэму, и Центроксилемными. Если флоэма окружает ксилему. Центрофлоэмные пучки формируются чаще у однодольных растений, центроксилемные — у папоротниковидных.
Радиальные пучки Закрытые. В них флоэма и ксилема чередуются по радиусам. Радиальные пучки характерны для зоны всасывания корней, а также зоны проведения корней однодольных растений.
Вторичное строение. Как и у корня, оно связано с возникновением вторичной меристемы - камбия, поэтому бывает только у голосеменных и двудольных покрытосеменных. Камбий закладывается в центральном цилиндре между первичной флоэмой и первичной ксилемой. Он образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей. В центробежном направлении камбий дифференцируется во вторичную кору, состоящую из вторичной флоэмы ( вторичного луба) с типичными для нее элементами: ситовидными трубками, сопровождающими клетками, лубяными волокнами, лубяной паренхимой, а также из паренхимы сердцевинных лучей. В центростремительном направлении камбий откладывает вторичную древесину, состоящую из сосудов, трахеид, древесинных волокон, древесинной паренхимы, а также паренхимы сердцевинных лучей. Элементов вторичной древесины обычно откладывается намного больше, чем элементов вторичной коры. В результате деятельности камбия стебель разрастается в толщину. При переходе во вторичное строение первичная кора стебля продолжает функционировать и отмирает не сразу, как у корня. Таким образом, при вторичном строении стебель состоит из эпидермы, или пробки, первичной и вторичной коры, камбия, вторичной и первичной древесины, сердцевины.
Структурное разнообразие вторичного строения стеблей обусловлено разнообразием первичной структуры, а также особенностями деятельности камбия. Наиболее широко распространены следующие типы вторичного строения стебля : непучковое, переходное, пучковое.
При непучковом строении прокамбий закладывается цилиндром и вскоре преобразуется в камбий. Следовательно, и при первичном, и при вторичном строении элементы флоэмы и ксилемы располагаются также сплошным цилиндром. Этот тип строения свойствен древесным растениям (хвойным и лиственным), а также некоторым травянистым (подмаренник, ипомея, лен и др.).
снимок21
Ко́рень (лат. radix) — осевой, обычно подземный вегетативный орган высших растений (сосудистых растений), обладающий неограниченным ростом в длину и положительным геотропизмом. Корень осуществляет закрепление растения в почве и обеспечивает поглощение и проведение воды с растворёнными минеральными веществами к стеблю и листьям.
На корне нет листьев, в клетках корня нет хлоропластов.
Кроме основного корня, многие растения имеют боковые и придаточные корни. Совокупность всех корней растения называют корневой системой. В случае, когда главный корень незначительно выражен, а придаточные корни выражены значительно, корневая система называется мочковатой. Если главный корень выражен значительно, корневая система называется стержневой.
Некоторые растения откладывают в корне запасные питательные вещества, такие образования называют корнеплодами.
Основные функции корня
Закрепление растения в субстрате.
Всасывание, проведение воды и минеральных веществ.
Запас питательных веществ в главном корне.
Взаимодействие с корнями других растений (симбиоз), грибами, микроорганизмами, обитающими в почве (микориза, клубеньки представителей семейства Бобовые).
Вегетативное размножение.
Синтез биологически активных веществ.
У многих растений корни выполняют особые функции (воздушные корни, корни-присоски).
Происхождение корня
Тело первых вышедших на сушу растений ещё не было расчленено на побеги и корни. Оно состояло из ответвлений, одни из которых поднимались вертикально, а другие прижимались к почве и поглощали воду и питательные вещества. Несмотря на примитивное строение, эти растения были обеспечены водой и питательными веществами, так как имели небольшие размеры и жили около воды.
В ходе дальнейшей эволюции некоторые ответвления стали углубляться в почву и дали начало корням, приспособленным к более совершенному почвенному питанию. Это сопровождалось глубокой перестройкой их структуры и появлением специализированных тканей. Образование корней было крупным эволюционным достижением, благодаря которому растения смогли осваивать более сухие почвы и образовывать крупные побеги, поднятые вверх к свету. Например, у мохообразных настоящих корней нет, их вегетативное тело небольших размеров — до 30 см, обитают мхи во влажных местах. У папоротникообразных появляются настоящие корни, это приводит к увеличению размеров вегетативного тела и к расцвету этой группы в каменноугольный период.
[править]Видоизменения и специализация корней
Корни некоторых строений имеют склонность к метаморфозу.
Видоизменения корней:
Корнеплод — утолщённый придаточный корень. В образовании корнеплода участвуют главный корень и нижняя часть стебля. Большинство корнеплодных растений двулетние. Корнеплоды состоят в основном из запасающей основной ткани (репа, морковь, петрушка).
Корневые клубни (корневые шишки) образуются в результате утолщения боковых и придаточных корней. С их помощью растение цветёт быстрее.
Корни-зацепки — своеобразные придаточные корни. При помощи этих корней растение «приклеивается» к любой опоре.
Ходульные корни — выполняют роль опоры.
Досковидные корни представляют собой боковые корни, проходящие у самой поверхности почвы или над ней, образующие треугольные вертикальные выросты, примыкающие к стволу. Характерны для крупных деревьев тропического дождевого леса.
Воздушные корни — боковые корни, растут в надземной части. Поглощают дождевую воду и кислород из воздуха. Образуются у многих тропических растений в условиях недостатка минеральных солей в почве тропического леса.
Микориза — сожительство корней высших растений с гифами грибов. При таком взаимовыгодном сожительстве, называемом симбиозом, растение получает от гриба воду с растворёнными в ней питательными веществами, а гриб — органические вещества. Микориза характерна для корней многих высших растений, особенно древесных. Грибные гифы, оплетающие толстые одревесневшие корни деревьев и кустарников, выполняют функции корневых волосков.
Бактериальные клубеньки на корнях высших растений — сожительство высших растений с азотфиксирующими бактериями — представляют собой видоизменённые боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями. Бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают у них образование клубеньков. При таком симбиотическом сожительстве бактерии переводят азот, содержащийся в воздухе, в минеральную форму, доступную для растений. А растения, в свою очередь, предоставляют бактериям особое местообитание, в котором отсутствует конкуренция с другими видами почвенных бактерий. Бактерии также используют вещества, находящиеся в корнях высшего растения. Чаще других бактериальные клубеньки образуются на корнях растений семейства Бобовые. В связи с этой особенностью семена бобовых богаты белком, а представителей семейства широко используют в севообороте для обогащения почвы азотом.
Дыхательные корни — у тропических растений — выполняют функцию дополнительного дыхания.
[править]Особенности строения корней
Совокупность корней одного растения называют корневой системой.
В состав корневых систем входят корни различной природы.
Различают:
главный корень,
боковые корни,
придаточные корни.
Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни возникают на любом корне в качестве бокового ответвления. Придаточные корни образованы побегом и его частями.
Корень
[править]Части корня
Точка роста. Участок непосредственно за кончиком корня, где клетки делятся, обеспечивая новый рост.
Зона растяжения. Участок новых клеток, образованных в точке роста и расположенных непосредственно за ней. Клетки, пока их клеточные стенки не станут жёсткими, растягиваются в длину при всасывании воды. Это растяжение толкает кончик корня дальше в почву.
Слой корневых волосков. Наиболее молодая часть эпидермиса или внешней кожицы корня. Это зона, где образуются корневые волоски. Она расположена непосредственно за зоной растяжения. Как только стенки вытянувшихся клеток становятся жёстче, самые крайние из них превращаются в слой корневых волосков. Более старая часть этого слоя (выше по корню) медленно отделяется, замещаясь слоем жёстких клеток, входящих в экзодерму (самый наружный слой коры).
Корневые волоски. Длинные выросты клеток слоя корневых волосков. Они всасывают воду и минеральные вещества.
Корневой чехлик. Слой клеток, защищающих кончик корня при росте.
[править]Типы корневых систем
В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди других корней (характерна для двудольных). Разновидность стержневой корневой системы — ветвистая корневая система: состоит из нескольких боковых корней, среди которых не различают главный корень; характерна для деревьев.
В мочковатой корневой системе на ранних этапах развития главный корень, образованный зародышевым корешком, отмирает, а корневая система составляется придаточными корнями (характерна для однодольных). Стержневая корневая система проникает в почву обычно глубже, чем мочковатая, однако мочковатая корневая система лучше оплетает прилегающие частицы грунта.
Придаточные корни растут непосредственно из стебля. Они отрастают от луковицы (представляющей собой особый стебель) или от садовых черенков.
Воздушные корни. Корни, которые растут от стебля. но не проникают в землю. Они используются лазящими растениями для закрепления, как например, у плюща.
Опорные (ходульные) корни. особый тип воздушных корней. Они отрастают от стебля и затем проникают в землю, которая может быть покрыта водой. Они поддерживают тяжёлые растения, например мангры.
[править]Зоны молодого корневого окончания
Различные части корня выполняют неодинаковые функции и различаются по внешнему виду. Эти части получили название зон.
Кончик корня снаружи всегда прикрыт корневым чехликом, защищающим нежные клетки меристемы. Чехлик состоит из живых клеток, которые постоянно обновляются. Клетки корневого чехлика выделяют слизь, она покрывает поверхность молодого корня. Благодаря слизи снижается трение о почву, её частицы легко прилипают к корневым окончаниям и корневым волоскам. В редких случаях корни лишены корневого чехлика (водные растения, некоторые растения-паразиты). Под чехликом располагается зона деления, представленная образовательной тканью — меристемой. Если эта апикальная меристема обособлена и образует только клетки корневого чехлика (как у большинства однодольных растений), её называют калиптрогеном. У большинства двудольных меристематическая ткань кончика корня сливается с меристемой, образующей зону всасывания, и называется дерматокалиптрогеном.[источник не указан 892 дня]
Клетки зоны деления тонкостенные и заполнены цитоплазмой, вакуоли отсутствуют. Зону деления можно отличить на живом корешке по желтоватой окраске, длина её около 1 мм. Вслед за зоной деления располагается зона растяжения. Она также невелика по протяжённости: составляет всего несколько миллиметров, выделяется светлой окраской и как бы прозрачна. Клетки зоны роста уже не делятся, но способны растягиваться в продольном направлении, проталкивая корневое окончание вглубь почвы. В пределах зоны роста происходит разделение клеток на ткани.
Окончание зоны роста хорошо заметно по появлению многочисленных корневых волосков. Корневые волоски располагаются в зоне всасывания, функция которой понятна из её названия. Длина её от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В отличие от зоны роста участки этой зоны уже не смещаются относительно частиц почвы. Основную массу воды и питательных веществ молодые корни всасывают с помощью корневых волосков.
Корневые волоски — это выросты клеток поверхностной ткани поглощающей зоны корня растения. Они увеличивают всасывающую поверхность корня, выделяют продукты обмена; находятся чуть выше корневого чехлика. Все вместе они создают впечатление белого пушка вокруг корня. У растения, только что вынутого из почвы, всегда можно увидеть прилипшие к корневым волоскам комочки почвы. Они содержат слой протоплазмы, ядро, крупную вакуоль; их тонкие, легко проницаемые для воды оболочки плотно склеиваются с комочками почвы. Корневые волоски выделяют в почву различные вещества. Длина варьируется у разных видов растений от 0,06 до 10 мм. С увеличением влажности почвы образование замедляется; не образуются они и в очень сухой почве.
Корневые волоски появляются в виде небольших сосочков — выростов клеток. По прошествии определённого времени корневой волосок отмирает. Продолжительность его жизни не превышает 10—20 дней
Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения. По этой части корня вода и растворы минеральных солей, поглощённые корневыми волосками, транспортируются в вышележащие отделы растения.
[править]Анатомическое строение корня
Для того чтобы познакомиться с системой поглощения и передвижения воды по корню, необходимо рассмотреть внутреннее строение корня. В зоне роста клетки начинают дифференцироваться на ткани и в зоне всасывания и проведения формируются проводящие ткани, обеспечивающие подъем питательных растворов в надземную часть растения.
Уже в самом начале зоны роста корня масса клеток дифференцируется на три зоны: ризодерму, кору и осевой цилиндр.
Ризодерма — покровная ткань, которой снаружи покрыты молодые корневые окончания. Она содержит корневые волоски и участвует в процессах всасывания. В зоне всасывания ризодерма пассивно или активно поглощает элементы минерального питания, затрачивая в последнем случае энергию. В связи с этим клетки ризодермы богаты митохондриями.
Экзодерма — опробковевшая покровная ткань, приходящая на смену отмирающей ризодерме.
Веламен — многослойная ризодерма, относится к первичным покровным тканям и происходит из поверхностного слоя апикальной меристемы корня. Состоит из пустотелых клеток с тонкими, опробковевшими оболочками.
Кора — образована паренхимой, обычно дифференцируется на уровне зоны растяжения. Она рыхлая и имеет систему межклетников, по которой вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания и поддержания обмена веществ. У болотных и водных растений межклетники коры особенно обширны. Кора является той частью корня, через которую активно проходит радиальный (ближний) транспорт воды и растворенных солей от ризодермы к осевому цилиндру. В тканях коры осуществляется активный синтез метаболитов и откладываются запасные питательные вещества.
Осевой цилиндр — представляет собой сложный комплекс из проводящей, образовательной и основной тканей.
23. Первичное строение корня характеризуется наличием трех систем тканей — покровно-всасыпающей эпидермы с корневыми волосками (эпиблемы), первичной коры и центрального цилиндра Эпиблема Выполняет всасывающую и защитную функции, состоит из одного слоя тонкостенных, плотно сомкнутых клеток с корневыми волосками, не имеет устьиц, толстой кутикулы и трихом. Первичная кора, Лежащая под элиблемой, подразделяется на экзодерму, мезодерму и эндодерму. Экзодерму Составляет 3—4 слоя крупных, плотно сомкнутых клеток с частично опробковевшими оболочками. Выполняет защитную и опорно-пропускную функции. Мезодерма — многослойная запасающая часть, составляет основную массу первичной коры. Мезодерма выполняет также транспортную и воздухоносную функции. Эндодерма — самый внутренний, обычно однорядный слой первичной коры, граничащий с центральным цилиндром, выполняющий опорно-пропускную функцию. Центральный, Или Осевой, цилиндр Занимает срединную часть корня, окружен кольцом перицикла, из которого формируются боковые корни, В корне нет настоящей сердцевины. В центре могут находиться сосуды, склеренхима, иногда — запасающая паренхима, образующая Ложную сердцевину Вторичное строение корня формируется благодаря появлению и функционированию вторичных боковых меристем — камбия и феллогена Камбий образуется из перицикла над лучами первичной ксилемы и из прокамбия или паренхимы под флоэмой. Кнаружи деляшийся камбий откладывает вторичную флоэму, а к центру — вторичную ксилему. Первичная ксилема оттесняется к оси корня, а первичная флоэма — к периферии центрального цилиндра. Вторичное строение корня может быть пучкового типа или беспучкового Пучковый тип Формируется в том случае, если межпучковый камбий, образовавшийся над лучами первичной ксилемы, продуцирует паренхиму сердцевинных лучей, а пучковый камбий, лежащий под флоэмой,— вторичную флоэму и ксилему коллатерального или биколлатерального проводящего пучка. При Беспучковом типе Строения кольцо камбия образует сплошные кольца ксилемы и флоэмы. Вторичные преобразования в первичной коре корня связаны с деятельностью феллогена. Если он возникает из перицикла, то пробка, образующаяся кнаружи, изолирует первичную кору, и она отторгается, слущивается Если феллоген образуется из паренхимы мезодермы, что встречается редко, то часть первичной коры, лежащая под феллогеном, сохраняется. У древесных растений корень обычно беспучкового типа и в древесине формируются кольца годичного прироста Годичное Кольцо — это совокупность тканей, образованных камбием за один вегетационный период. Покровной тканью корней древесных может быть перидерма или корка. Наличие в центре органа радиального проводящего пучка, склеренхимы или сосудов первичной ксилемы отличает корень от стебля и корневища, у которых центральную часть занимает настоящая сердцевина.
24. Цвето́к (множ. цветки́, лат. flos -oris, греч. ἄνθος -ου) — сложный орган семенного размножения цветковых (покрытосеменных) растений.
Цветок представляет собой видоизменённый, укороченный и ограниченный в росте спороносный побег, приспособленный для образования спор, гамет, а также для проведения полового процесса, завершающегося образованием плода с семенами. Исключительная роль цветка как особой морфологической структуры связана с тем, что в нём полностью совмещены все процессы бесполого и полового размножения. От шишки голосеменных растений цветок отличается тем, что у него в результате опыления пыльца попадает на рыльце пестика, а не на семязачаток непосредственно, а при последующем половом процессе семязачатки у цветковых развиваются в семена внутри завязи.
строение цветка: Цветок состоит из стеблевой части (цветоножка и цветоложе), листовой части (чашелистики, лепестки) и генеративной части (тычинки, пестик или пестики). Цветок занимает апикальное положение, но при этом он может располагаться как на верхушке главного побега, так и бокового. Он прикрепляется к стеблю посредством цветоножки. Если цветоножка сильно укорочена или отсутствует, цветок называется сидячим (подорожник, вербена, клевер). На цветоножке располагаются также два (у двудольных) и один (у однодольных) маленьких предлиста — прицветника, которые часто могут отсутствовать. Верхняя расширенная часть цветоножки называется цветоложем, на котором располагаются все органы цветка. Цветоложе может иметь различные размеры и форму — плоскую (пион), выпуклую (земляника, малина), вогнутую (миндаль), удлинённую (магнолия). У некоторых растений в результате срастания цветоложа, нижних частей покрова и андроцея образуется особая структура — гипантий. Форма гипантия может быть разнообразной и иногда участвовать в образовании плода (цинарродий — плод шиповника, яблоко). Гипантий характерен для представителей семейств розовых, крыжовниковых, камнеломковых, бобовых.Части цветка делят на фертильные, или репродуктивные (тычинки, пестик или пестНачиная с XIX в. в учебной работе и в научных исследованиях для большей наглядности используют формулы и диаграммы. Формула цветка - условное обозначение его строения с помощью букв латинского алфавита, символов и цифр. При составлении формулы употребляют следующие обозначения: Р - простой околоцветник (perianthiutn) ; Ca (или К) - чашечка (calyx) ; Со (или С) - венчик (corolla) ; A - андроцей (androeceum) ; G - гинецей (gynoeceum) ; знак *, помещаемый в начале формулы, указывает на актиноморфность цветка; стрелка вверх - на его зигоморфность . Обоеполый цветок , обозначается знаком, обозначенным на рис. 222 , А; мужской - на рис. 222 , Б; женский - на рис. 222 , В. Знак "+" указывает на расположение частей цветка в двух или нескольких кругах либо на то, что части, разделенные этим знаком, противостоят друг другу. Скобки означают срастание частей цветка. Цифра рядом с символом указывает на количество членов данной части цветка; черта под цифрой, обозначающей число плодолистиков в гинецее , свидетельствует о том, что завязь верхняя; черта над цифрой - завязь нижняя; черта от цифры - полунижняя завязь. Большое и неопределенное число членов обозначается знаком бесконечность.ики), и стерильные (околоцветник). Диаграмма цветка более наглядна, чем формула. Она представляет условную схематическую проекцию частей цветка на плоскость и отражает их число, относительные размеры и взаимное расположение, а также наличие срастаний ( рис. 99 ). Кроме того, на диаграмме нередко указывается расположение кроющего (прицветного) листа , прицветничков и оси соцветия или побега , несущего цветок. Прицветник , прицветнички и чашелистики чаще изображаются скобками с килем (фигурными скобками) различного размера, лепестки - круглыми скобками, тычинки в виде среза через пыльник или для упрощения в виде затушеванного эллипса, гинецей - также в виде среза через завязь или завязи (для апокарпного гинецея ) с прорисовкой места плацентации и семязачатков , через которые прошел срез.
25. Околоцветник — стерильная часть цветка, защищающая более нежные тычинки и пестики. Элементы околоцветника называются листочками околоцветника, или сегментами околоцветника. У простого околоцветника все листочки одинаковы; у двойного — дифференцированы. Зелёные листочки двойного околоцветника образуют чашечку и называются чашелистиками, окрашенные листочки двойного околоцветника образуют венчик и называются лепестками. У подавляющего большинства растений околоцветник двойной (вишня, колокольчик, гвоздика). Простой околоцветник может быть чашечковидным (щавель, свёкла) либо (что бывает чаще) венчиковидным (гусиный лук). У небольшого числа видов цветок вообще лишён околоцветника и поэтому называется беспокровным, или голым (белокрыльник, ива).
Цветок одного из лютиковых — живокости, с пятью голубыми чашелистиками и белым глазком, образованным лепестками-нектарниками и лепестками-стаминодиями.
Чашечка состоит из чашелистиков и образует наружный круг околоцветника. Основной функцией чашелистиков является защита развивающихся частей цветка до его распускания. Иногда венчик полностью отсутствует, или сильно редуцирован, а чашелистики принимают лепестковидную форму и ярко окрашены (например, у некоторых лютиковых). Чашелистики могут быть обособлены друг от друга или срастаться между собой.
Запрос «Венчик» перенаправляется сюда; см. также другие значения.
Венчик образован различным количеством лепестков и образует следующий за чашечкой круг в цветке. Происхождение лепестков может быть связано с вегетативными листьями, но у большинства видов они представляют собой утолщённые и разросшиеся стерильные тычинки. Вблизи основания лепестков иногда образуются дополнительные структуры, которые в совокупности называют привенчиком. Как и чашелистики, лепестки венчика могут срастаться с собой краями (сростнолепестной венчик) или оставаться свободными (свободнолепестной венчик). Особый специализированный тип венчика — венчик мотылькового типа — наблюдается у растений из подсемейства Мотыльковые семейства Бобовые.
Цветок губастика в видимом свете (слева) и в ультрафиолете (справа), темная область на правом снимке — указатель нектара.
Венчик, как правило, самая заметная часть цветка, отличается от чашечки более крупными размерами, разнообразием окраски и формы. Обычно именно венчик создаёт облик цветка. Окраску лепестков венчика определяют различные пигменты: антоциан (розовая, красная, синяя, фиолетовая), каротиноиды (жёлтая, оранжевая, красная), антохлор (лимонно-жёлтая), антофеин (коричневая). Белая окраска связана с отсутствием каких-либо пигментов и отражением световых лучей. Чёрного пигмента тоже не бывает, а очень тёмная окраска цветов представляет собой очень сгущённые тёмно-фиолетовые и тёмно-красные цвета. Венчики некоторых растений в ультрафиолетовом свете выглядят иначе, чем в видимом — имеют различные узоры, пятна, линии[1]. Всё это могут видеть пчёлы, для которых различно окрашенные в ультрафиолете участки служат указателями нектара (англ. Nectar guide)[2]:63.
Аромат цветков создают летучие вещества, главным образом эфирные масла, которые образуются в клетках эпидермы лепестков и листков околоцветника, а у некоторых растений — в осмофорах (особых различной формы желёзках, имеющих секреторную ткань). Выделяющиеся эфирные масла обычно сразу испаряются.
Роль венчика заключается в привлечении насекомых-опылителей. Кроме того, венчик, отражая часть спектра солнечных лучей, днём предохраняет тычинки и пестики от перегрева, а закрываясь на ночь, создают камеру, препятствующую их охлаждению или повреждению холодной росой.
[править]Тычинки (андроцей)
Тычинка — мужской репродуктивный орган цветка покрытосеменных растений. Совокупность тычинок называется андроцеем (от др.-греч. ἀνήρ, родительный падеж ἀνδρός — «мужчина» и οἰκία — «жилище»).
Большинство ботаников считают, что тычинки являются видоизменёнными микроспорофиллами неких вымерших голосеменных растений.
Количество тычинок в одном цветке у разных покрытосеменных широко варьируется от одной (орхидные) до нескольких сотен (мимозовые). Как правило, число тычинок постоянно для определённого вида. Нередко расположенные в одном цветке тычинки имеют разное строение (по форме или длине тычиночных нитей).
Тычинки могут быть свободными или сросшимися. По числу групп сросшихся тычинок различают разные типы андроцея: однобратственный, если тычинки срастаются в одну группу (люпин, камелия); двубратственный, если тычинки срастаются в две группы; многобратственный , если многочисленные тычинки срастаются в несколько групп; братственный — тычинки остаются несросшимися.
Тычинка состоит из тычиночной нити, посредством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу, и пыльника на её верхнем конце. Пыльник имеет две половинки (теки), соединенныне связником, являющимся продолжением тычиночной нити. Каждая половинка разделена на два гнезда — два микроспорангия. Гнёзда пыльников иногда называют пыльцевыми мешками. Снаружи пыльник покрыт эпидермой с кутикулой и устьицами, затем располагается слой эндотеция, за счёт которого при подсыхании пыльника вскрываются гнёзда. Глубже в молодом пыльнике проходит средний слой. Содержимое клеток самого внутреннего слоя — тапетума — служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов). В зрелом пыльнике перегородки между гнёздами чаще всего отсутствуют, исчезает тапетум и средний слой.
В пыльнике происходит два важнейших процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. У некоторых растений (лён, аистник) часть тычинок становится стерильной. Такие бесплодные тычинки называются стаминодиями. Часто тычинки функционируют как нектарники (черника, голубика, гвоздичные).
[править]Плодолистики (гинецей)
Внутреннюю часть цветка занимают плодолистики, или карпеллы. Совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков называют гинецеем. Пестик — наиболее существенная часть цветка, из которой формируется плод.
Полагают, что плодолистики — это структуры, у которых прослеживается листовая природа происхождения. Однако функционально и морфологически они соответствуют не вегетативным листьям, а листьям, несущим мегаспорангии, то есть мегаспорофиллам. Большинство морфологов считают, что в ходе эволюции из плоских и открытых возникли вдоль сложенные (кондупликатно) плодолистики, которые затем срослись краями и образовали пестик. Пестик занимает центральную часть цветка. Он состоит из завязи, столбика и рыльца.
Симметрия цветка. Одна из характерных черт строения цветка — его симметрия. По особенностям симметрии цветки делятся на актиноморфные, или правильные, через которые можно провести несколько плоскостей симметрии, каждая из которых делит его на две равные части (зонтичные, капустные), — и зигоморфные, или неправильные, через которые можно провести только одну вертикальную плоскость симметрии (бобовые, злаковые).
Если через цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии, его называют несимметричным, или асимметричным (валериана лекарственная, канновые).
По аналогии с актиноморфностью, зигоморфностью и асимметричностью цветка в целом говорят и об актиноморфности, зигоморфности и асимметричности венчика.
Для краткого и условного обозначения строения цветков применяют формулы, в которых при помощи буквенных и цифровых обозначений кодируют различные морфологические признаки: пол и симметрию цветка, число кругов в цветке, а также число членов в каждом круге, срастание частей цветка и положение пестиков (верхняя или нижняя завязь).
Диаграмма цветка. 1 — ось соцветия, 2 — прицветник, 3 — чашелистик, 4 — лепесток, 5 — тычинка, 6 — гинецей, 7 — кроющий лист.
Наиболее полное представление о строении цветка дают диаграммы, которые представляют схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка и проходящую через кроющий лист и ось соцветия или побега, на котором расположен цветок.
26. см.25. Микроспорогенез Параллельно с дифференциацией клеток стенки микроспорангия происходят события, ведущие к формированию микроспор. В результате ряда последовательных мейотических делений из первичных спорогенных клеток образуются микроспороциты, или материнские клетки микроспор. Из каждого микроспороцита в результате мейотического деления образуется тетрада (четверка) гаплоидных микроспор. В начале профазы мейоза вокруг микроспороцитов начинает откладываться толстый слой каллозы — нерастворимого в воде полисахарида, о котором уже шла речь в связи с ситовидными пластинками. Каллоза имеет тонкую фибриллярную структуру и пронизана канальцами. По мере образования слоя каллозы в ней формируются широкие цитоплазматические тяжи. Каллозовый слой откладывается не только вокруг каждого микроспороцита, но по окончании мейотических делений он начинает откладываться также вокруг каждой микроспоры. В каллозовой оболочке отдельных микроспор нет плазмодесм и, таким образом, внутри тетрады каждая микроспора физически изолирована. Под защитой прочной каллозы как тетрады, так и отдельные микроспоры не испытывают давления со стороны: друг друга, вследствие чего может образоваться спородерма различной формы. Кроме того, каллоза, изолируя микроспоры друг от друга, препятствует слипанию оболочек соседних клеток, благодаря чему тетрады обычно легко распадаются на монады.
27. Гинецей (лат. Gynaeceum) — совокупность плодолистиков цветка.
Другое определение гинецея — совокупность пестиков в цветке[1] (то есть совокупность частей цветка, образованных плодолистиками).
В полных цветах, например лилий, левкоя, пиона и т. д., он занимает центральную часть цветка. Состоит из одной или многих частей, называемых плодниками или плодолистиками (в литературе также используется термин пестик, который многими ботаниками считается излишним), из которых впоследствии образуются плоды.
Если в гинецее один плодолистик, гинецей называется одночленным, если много — многочленным. Плодолистики, срастаясь краями, образуют пестик, который в типичном случае состоит из трёх частей[1]:
нижняя вздутая — завязь (лат. germen);
столбик (лат. stylus), составляющий непосредственное продолжение завязи;
рыльце (лат. stygma), заканчивающее собой столбик.
В завязи заключены один или несколько семязачатков (семяпочек). Это очень мелкие, иногда едва заметные тела, подвергающиеся оплодотворению и превращающиеся после того в семена.
Столбик, который у многих растений вовсе не развит или развит весьма слабо, содержит внутри себя канал, выстланный нежной и рыхлой тканью, часто совершенно его заполняющей. Через него происходит оплодотворение.
Рыльце выстлано, подобно каналу столбика, такой же рыхлой тканью, высачивающую из себя густую сахаристую влагу, и принимающую плодотворную пыль.
В многочленном гинецее пестики могут быть свободными или срастаться между собой. В первом случае многочленность гинецея вполне ясна, во втором — срастание бывает различно. Иногда срастаются одни только завязи и тогда столбиков бывает столько же, сколько пестиков в гинецее, а иногда срастание касается и завязей, и столбиков. Во втором случае гинецей представляется цельным, состоящим как бы из одного пестика; число пестиков можно опеределить или числу рыльцев или, по крайней мере, по числу лопастей рыльцев.
[править]Завязь
Основная статья: Завязь
Многочленная сростная завязь имеет обыкновенно снаружи несколько продольных рёбер, число которых соответствует числу сросшихся частей. Внутри такой сростной завязи имеется весьма часто столько гнёзд, сколько срослось частей, хотя это не может считаться правилом без исключений. По своему положению относительно других частей цветка, завязь может быть верхней или нижней (лат. germen inferum и лат. germen superum). В первом случае все части цветка, а именно чашечка, венчик, тычинки и столбики или рыльца сидят на верхушке самой завязи, она как бы срослась с чашечкой; во втором — она находится в середине цветка, а все остальные её части располагаются ниже её, или на одной с ней плоскости; если же они и прикрепляются выше, то отнюдь не на ней самой, а на краю более или менее вогнутого цветочного ложа; верхнюю завязь называют по этому также свободной, несростной (лат. germen liberum). Такое различие зависит от развития гинецея.
[править]Классификация гинецеев
Гинецей у разных растений чрезвычайно разнообразен не только по своему составу, числу частей и указанным выше обстоятельствам, но ещё по форме и относительным размерам своих частей. У голосеменных растений он состоит из двух или нескольких семяпочек, незамкнутых в завязь; вместо завязи у них часто чешуевидный листок, при основании которого они и сидят (сосны, пихты, ели и пр.). У цветковых всегда имеется более или менее замкнутая завязь, вследствие чего их и называют покрытосеменными. Кроме того, имеются такие растения, у которых весь цветок состоит из одного только гинецея даже без всякого при нём покрова (ивы).
Выделяют три вида гинецея: