65)Роль нервной и эндокринной с-м в обеспечении пос-ва внутр среды. Иммунологич мех-мы.
Примером генерализованного ответа орг-ма на необычные по силе или продолжительности воздействия со стороны окр среды, развертывающегося на основе тесного взаимодействия нервных и эндокринных мех-ов регуляции, может служить состояние стресса, кот развивается в орг-ме при неблагоприятных жизненных усл, когда возникает угроза нарушения гомеостаза. При стрессе наблюдается изменение состояния многих с-м орг-ма органов чувств, уровня кровяного давления, клеточного состава крови. В своем конкретном выражении эти изменения соответствуют отдельным видам гомеостаза. И тог указанных изменений заключается прежде всего в повышении общей сопротивляемости орг-ма по отношению к неблагоприятным факторам. Независимо от рез-та, достигаемого благодаря стресс-реакции первичное звено ее заключается во взаимосвязанных и взаимообусловливаемых нейроэндокринных изменениях, кот и придают реакции в целом общеорганизменный характер. При соматическом стрессе раздражимость активирует синтез особого класса гормональных в-в, кот, напр усиливают синтез стероидных гормонов клетками коркового в-ва надпочечников, последние, воздействуя на клетки различных органов изменяют их функц состояние в направлении повышения защитного потенциала орг-ма. Гомеостатические мех-мы, активируемые в состоянии стресса, способны противостоять действию неблагопр внеш факторов до опред предела. В развитии стресс-реакции 3 стадии: 1)мобилизация защитных мех-мов или тревоги.2)повышение сопротивляемости орг-ма. 3)истощение защитных мех-мов. 1 и 2 соответствует сохранению гомеостаза,32-наступавет при чрезмерных по силе или продолжит воздействиях и заключается в срыве мех-мов гомеостаза в развитии патологических изменений.
66)Адаптация. Роль нервной и эндокринной с-м в обеспечении адаптивных изменений. Поведение как способ адаптации к среде обитания.
Адаптация- возникает в процессе эволюции для решения организмом экологических задач, предъявляемых средой обитания. Они являются изменяющимся, совершенствующимся, иногда исчезающим приспособлением организмов к конкретным факторам среды. В результате выработки адаптации достигается состояние адаптированности (или соответствия морфологии, физиологии, поведения организмов) занимаемым ими экологическим нишам, которые представляют собой всю совокупность условий среды и образа жизни данного организма. Т.о. адаптацию можно считать широкой основой для возникновения или исчезновения органов, дивергенции (расхождения) видов, образования новых популяций и видов и усложнения организации. Процесс выработки адаптации происходит постоянно и в него вовлекаются многие признаки организма
Есть несколько классификаций адаптации.
По механизму действия выделяют
Приспособления пассивной защиты
*покровительственная окраска. Благодаря покровительственной окраске организм становится трудно различимым и, следовательно, защищенным от хищников.
*Яйца птиц, откладываемые на песок или на землю, имеют серый и бурый цвет с пятнышками, сходный с цветом окружающей почвы. В тех случаях, когда яйца недоступны для хищников, они обычно лишены окраски.
*Гусеницы бабочек часто зеленые, под цвет листьев, или темные, под цвет коры или земли.
*Донные рыбы обычно окрашены под цвет песчаного дна (скаты и камбалы). При этом камбалы обладают еще способностью менять окраску в зависимости от цвета окружающего фона
*Способность менять окраску путем перераспределения пигмента в покровах тела известна и у наземных животных (хамелеон).
*Животные пустынь, как правило, имеют желто-бурую или песочно-желтую окраску.
*Однотонная покровительственная окраска свойственна как насекомым (саранча) и мелким ящерицам, так и крупным копытным (антилопы) и хищникам (лев).
*Расчленяющая покровительственная окраска в виде чередования на теле светлых и темных полос и пятен. Зебры и тигр плохо видны уже на расстоянии 50-40 м из-за совпадения полос на теле с чередованием света и тени в окружающей местности. Расчленяющая окраска нарушает представления о контурах тела.
отпугивающая (предостерегающая) окраска - также обеспечивает защиту организмов от врагов.
*Яркая окраска обычно характерна для ядовитых животных и предупреждает хищников о несъедобности объекта их нападения. Эффективность предостерегающей окраски послужила причиной очень интересного явления-подражания - мимикрии [показать] .
*сходство формы тела с окружающей средой - известны жуки, напоминающие лишайники, цикады, сходные с шипами тех кустарников, среди которых они живут. Насекомые-палочники похожи на небольшую бурую или зеленую веточку.
*Защитное действие покровительственной окраски или формы тела повышается при сочетании ее с соответствующим поведением. Например, гусеницы пядениц в защитной позе сходны с веткой растения. Отбор уничтожает особей, поведение которых демаскирует их.
*высокая плодовитость
другие средства пассивной защиты
*Развитие колючек и игл у растений защищает их от поедания травоядными животными
*Такую же роль играют ядовитые вещества, обжигающие волоски (крапива).
*Кристаллы щавелевокислого кальция, образующиеся в клетках некоторых растений, защищают их от поедания гусеницами, улитками и даже грызунами.
*Образования в виде твердого хитинового покрова у членистоногих (жуки, крабы), раковин у моллюсков, чешуи у крокодилов, панциря у броненосцев и черепах хорошо предохраняют их от многих врагов. Этому же служат иглы ежа и дикобраза.
*Приспособления активной защиты, перемещения,
поиска пищи или партнера для размножения
совершенствование аппарата движения, нервной системы, органов чувств, развитие средств нападения у хищных
*Поразительно чувствительны органы химического чувства насекомых. Самцов непарного шелкопряда привлекает запах ароматической железы самки с расстояния 3 км. У некоторых бабочек чувствительность рецепторов вкуса в 1000 раз превосходит ч
увствительность рецепторов человеческого языка. Ночные хищники, например совы, прекрасно видят в темноте. У некоторых змей хорошо развита способность к термолокации. Они различают на расстоянии объекты, если разница их температур составляет всего 0,2 °С.
*Приспособления к общественному образу жизни - разделение "труда" у пчел.
*Приспособления к сожительству с другими организмами - симбиоз, паразитизм.
В зависимости от характера изменения
адаптации с усложением морфофизиологической организации - выход кистеперых рыб на сушу в девоне, что позволило им дать начало наземным позвоночным .Для кистеперых рыб конечности служили для ползания по дну водоемов. Заглатывание воздуха и использование кислорода с помощью выпячивания стенки кишки - примитивных легких - предоставляло возможность компенсировать дефицит кислорода в водоемах того времени. Эти структуры позволили некоторым рыбам покидать на время водоемы. Первоначально такие выходы совершались, видимо, в дождливые дни или влажные ночи. Именно так делает в настоящее время американский сомик-кошка (Ictalurus nebulosis). Впоследствии эти структуры развились в легкие и конечности наземных животных. В дальнейшем вся организация рыб претерпела глубокие изменения в процессе приспособления к жизни на суше. Такие изменения при освоении новой среды обитания, расширяющие круг функций на основе структур, ранее выполнявших другие функции, но изменившиеся в таком направлении и до такой степени, что смогли взять на себя новые функции - называется преадаптацией. Явление преадаптации лишний раз подчеркивает приспособительный характер эволюции, основанной на отборе полезных наследственных изменений и прогрессивных преобразований существующих структур в процессе освоения новых условий среды. адаптации с упрощением морфофизиологической организации - типичны для паразитов.
По масштабу приспособления
специализированные адаптации. С помощью специализированных адаптации организм решает конкретные задачи в узколокальных условиях жизни вида. К примеру, особенности строения языка муравьеда обеспечивают питание муравьями.
общие адаптации - позволяют решать многие задачи в широком спектре условий среды. К ним относятся внутренний скелет позвоночных и наружный членистоногих, гемоглобин как переносчик кислорода и др. Такие адаптации способствуют освоению разнообразных экологических ниш, обеспечивают значительную экологическую и эволюционную пластичность и обнаруживаются у представителей крупных таксонов организмов. Так, первичный роговой покров предковых форм рептилий в процессе исторического развития дал покровы современных рептилий, птиц, млекопитающих. Масштаб приспособления выявляется в ходе эволюции той группы организмов, у которой оно возникло впервые.Таким образом, строение живых организмов очень тонко приспособлено к условиям существования. Любой видовой признак или свойство носит приспособительный характер и целесообразен в данной среде, в данных жизненных условиях.
Неспецифические и специфические компоненты адаптации. Перекрестная адаптация
Еще в 1901 году Н. Е. Введенский впервые указал на однообразие реакций живого организма на действие различных агентов. У. Кэннон (1929) полагал, что разнообразные воздействия на организм могут формировать однотипную картину симпатоадреналового синдрома. В соответствии с учением Л. А. Орбели (1949) неоднородные факторы среды вызывают со стороны симпатической нервной системы адаптационную реакцию, которая выражается в изменении ее трофической регуляции. Д. Н. Насонов и В. Я. Александров (1940) создали теорию, согласно которой раздражители любой природы вызывают денатурацию клеточных белков. В результате обратимой альтерации в клетках возникает комплекс однотипных изменений, названных авторами паранекрозом.Однако наиболее подробно неспецифические компоненты адаптации были исследованы Г. Селье (1936). Он показал, что в ответ на действие раздражителей самой различной природы (механических, физических, химических, биологических и психических) в организме возникают стереотипные изменения. Комплекс этих сдвигов получил название общий адаптационный синдром. Такое приспособление выработалось в ходе эволюции как способ адаптации организма с минимизацией затрат морфофизиологических структур.Состояние организма, вызываемое неблагоприятными воздействиями, Г. Селье (1960) назвал реакцией напряжения или стресс-реакцией. Независимо от качества стрессора, т. е. фактора, вызывавшего стресс, реакция напряжения сопровождается совокупностью постоянных симптомов. Важнейшими из них являются:
• увеличение коркового слоя надпочечников с уменьшением в них липоидов и холестерина;
• инволюция тимико-лимфатического аппарата;
• эозинопения;
• возникновение язв желудочно-кишечного тракта.
Классический общий адаптационный синдром описан в 1936 году Г. Селье как процесс, состоящий из трех последовательных стадий.
1. Стадия тревоги (аларм-реакция), по мысли автора, в свою очередь, характеризуется двумя фазами: фазой шока и фазой противотока. При значительной силе стрессора стадия тревоги может закончиться гибелью организма.
2. Если организм переживает эту по сути защитную стадию синдрома, наступает стадия резистентности.
3. При продолжительном действии стрессора она переходит в стадию истощения.
Современная модель общего адаптационного синдрома. Исследования последних лет несколько дополнили классическую модель Г. Селье. Современная модель общего адаптационного синдрома выглядит следующим образом:
1. Стадия тревоги, или стадия напряжения:
– усиленный выброс адреналина в кровь, обеспечивающего мобилизацию углеводных и жировых ресурсов для энергетических целей и активирующего деятельность в-клеток инсулярного аппарата с последующим повышением содержания инсулина в крови;
– повышенное выделение в кровь секреторных продуктов кортикальными клетками, приводящее к истощению в них запасов аскорбиновой кислоты, жиров и холестерина;
– понижение деятельности щитовидной и половых желез;
– увеличение количества лейкоцитов, эозинофилия, лимфопения;
– усиление каталитических процессов в тканях, приводящее к снижению веса тела;
– уменьшение тимико-лимфатического аппарата;
– подавление анаболических процессов, главным образом снижение образования РНК и белковых веществ.
2. Стадия резистентности:
– накопление в корковом слое надпочечников предшественников стероидных гормонов (липоидов, холестерина, аскорбиновой кислоты) и усиленное секретирование гормональных продуктов в кровяное русло;
– активизация синтетических процессов в тканях с последующим восстановлением нормального веса тела и отдельных его органов;
– дальнейшее уменьшение тимико-лимфатического аппарата;
– снижение инсулина в крови, обеспечивающее усиление метаболических эффектов кортикостероидов.
3. Стадия истощения – в этой стадии преобладают главным образом явления повреждения, явления распада.
Во время стадии тревоги неспецифическая сопротивляемость организма повышается, при этом он делается более устойчивым к различным воздействиям. С переходом в стадию резистентности неспецифическая сопротивляемость уменьшается, но возрастает устойчивость организма к тому фактору, которым был вызван стресс.
Учение Г. Селье о стрессе получило широкое распространение. В разных странах было издано около 40 трудов ученого, посвященных общему адаптационному синдрому. Г. Селье и его сотрудники опубликовали свыше 2000 работ по этой проблеме. К 1979 году, по данным Международного института стресса, в мире вышло в свет более 150 000 публикаций, посвященных стрессу.
Специфическая адаптация. Специфический характер адаптации, по мнению других ученых, основан на избирательном действии качественно различных физических и химических факторов на физиологические системы организма и клеточный метаболизм. Полагают, что при повторном действии раздражителя включается определенная функциональная система. Причем ее защитный эффект проявляется только во время действия этого раздражителя. Отмеченная закономерность подчеркивает, таким образом, принцип специфичности в развитии повышенной устойчивости организма. Примером специфических адаптационных изменений является адаптация к гипоксии, физическим нагрузкам, высоким температурам и т. д. Специфичность адаптационных изменений может быть весьма высокой.
По данным И. А. Шилова (1985), существует как бы два уровня специфической адаптации. Первый уровень относится к обычным условиям существования организма, второй – к чрезвычайным (экстремальным, изменяющимся, лабильным).Для нормального функционирования организма необходим определенный диапазон колебаний факторов окружающей среды (газового состава атмосферного воздуха, его влажности, температуры и т. п.). Избыток или недостаток этих факторов неблагоприятно сказывается на жизнедеятельности.Уровень колебания («доза») факторов, соответствующий потребностям организма и обеспечивающий благоприятные условия для его жизни, считают оптимальным
По данным И. А. Шилова (1985), существует как бы два уровня специфической адаптации. Первый уровень относится к обычным условиям существования организма, второй – к чрезвычайным (экстремальным, изменяющимся, лабильным).Для нормального функционирования организма необходим определенный диапазон колебаний факторов окружающей среды (газового состава атмосферного воздуха, его влажности, температуры и т. п.). Избыток или недостаток этих факторов неблагоприятно сказывается на жизнедеятельности.Уровень колебания («доза») факторов, соответствующий потребностям организма и обеспечивающий благоприятные условия для его жизни, считают оптимальным .
Фазовый характер адаптации. Нервные и гуморальные механизмы
Процесс адаптации носит фазовый характер.
*Первая фаза – начальная, характеризуется тем, что при первичном воздействии внешнего, необычного по силе или длительности фактора возникают генерализованные физиологические реакции, в несколько раз превышающие потребности организма. Эти реакции протекают некоординированно, с большим напряжением органов и систем. Поэтому их функциональный резерв скоро истощается, а приспособительный эффект низкий, что свидетельствует о «несовершенстве» данной формы адаптации. Полагают, что адаптационные реакции на начальном этапе протекают на основе готовых физиологических механизмов. При этом программы поддержания гомеостаза могут быть врожденными или приобретенными (в процессе предшествующего индивидуального опыта) и могут существовать на уровне клеток, тканей, фиксированных связей в подкорковых образованиях и, наконец, в коре больших полушарий благодаря ее способности образовывать временные связи.
Примером проявления первой фазы адаптации может служить рост легочной вентиляции и минутного объема крови при гипоксическом воздействии и т. п.Интенсификация деятельности висцеральных систем в этот период происходит под влиянием нейрогенных и гуморальных факторов. Любой агент вызывает активизацию в нервной системе гипоталамических центров. В гипоталамусе информация переключается на эфферентные пути, стимулирующие симпатоадреналовую и гипофизарно-надпочечниковую системы. В результате происходит усиленное выделение гормонов: адреналина, норадреналина и глюкокортикоидов.Вместе с тем возникающие на начальном этапе адаптации нарушения в дифференцировке процессов возбуждения и торможения в гипоталамусе приводят к дезинтеграции регуляторных механизмов. Это сопровождается сбоями в функционировании дыхательной, сердечно-сосудистой и других вегетативных систем.На клеточном уровне в первой фазе адаптации происходит усиление процессов катаболизма. Благодаря этому поток энергетических субстратов, кислорода и строительного материала поступает в рабочие органы.
*Вторая фаза – переходная к устойчивой адаптации. Она проявляется в условиях сильного или длительного влияния возмущающего фактора, либо комплексного воздействия. При этом возникает ситуация, когда имеющиеся физиологические механизмы не могут обеспечить должного приспособления к среде. Необходимо создание новой системы, создающей на основе элементов старых программ новые связи.Многими исследователями применялся кибернетический подход к рассмотрению данного вопроса. В свете теории П. К. Анохина (1975) оптимальный адаптивный эффект достигается в результате создания определенной функциональной системы. Под функциональной системой П. К. Анохин понимал такое сочетание процессов и механизмов, которое, формируясь в зависимости от данной ситуации, непременно приводит к конечному приспособительному эффекту как раз именно в данной ситуации.Так, при действии недостатка кислорода создается функциональная система на основе кислородтранспортных систем
Адаптивные изменения во второй фазе затрагивают все уровни организма.
• На клеточно-молекулярном уровне в основном происходят ферментативные сдвиги, которые обеспечивают возможность функционирования клетки при более широком диапазоне колебаний биологических констант.
• Динамика биохимических реакций может служить причиной изменения морфологических структур клетки, определяющих характер ее работы, например клеточных мембран.
• На уровне ткани проявляются дополнительные структурно-морфологические и физиологические механизмы. Структурно-морфологические изменения обеспечивают протекание необходимых физиологических реакций. Так, в условиях высокогорья в эритроцитах человека отмечено увеличение содержания фетального гемоглобина.
• На уровне органа или физиологической системы новые механизмы могут действовать по принципу замещения. Если какая-либо функция не обеспечивает поддержание гомеостаза, она замещается более адекватной. Так, увеличение легочной вентиляции при нагрузках может происходить как за счет частоты, так и за счет глубины дыхания. Второй вариант при адаптации является для организма более выгодным. Среди физиологических механизмов можно привести изменение показателей активности центральной нервной системы.
• На организменном уровне либо действует принцип замещения, либо осуществляется подключение дополнительных функций, что расширяет функциональные возможности организма. Последнее происходит благодаря нейрогуморальным влияниям на трофику органов и тканей.
В целом во второй фазе адаптации идет поиск организмом более выгодных механизмов функционирования при снижении широты и интенсивности сдвигов.
*Третья фаза – фаза устойчивой или долговременной адаптации. Основным условием наступления этого этапа адаптации является многократное либо длительное действие на организм факторов, мобилизующих вновь созданную функциональную систему. Иными словами, организму нужна тренировка, во время которой происходит фиксация сложившихся адаптационных систем и увеличение их мощности до уровня, диктуемого средой. Организм переходит на новый уровень функционирования. Он начинает работать в более экономном режиме за счет уменьшения затрат энергии на неадекватные реакции. На данном этапе преобладают биохимические процессы на тканевом уровне. Накапливающиеся в клетках под влиянием новых факторов среды продукты распада становятся стимуляторами реакций анаболизма. В результате перестройки клеточного обмена процессы анаболизма начинают преобладать над катаболическими. Происходит активный синтез АТФ из продуктов ее распада. Метаболиты ускоряют процесс транскрипции РНК на структурных генах ДНК. Увеличение количества информационной РНК вызывает активацию трансляции, приводящую к интенсификации синтеза белковых молекул.Таким образом, усиленное функционирование органов и систем оказывает влияние на генетический аппарат ядер клетки. Это приводит к формированию структурных изменений, которые увеличивают мощность систем, ответственных за адаптацию. Именно этот «структурный след» является основой долговременной адаптации.