Индивидуальное развитие
Индивидуальное развитие или онтогенез – это процесс развития живого существа с момента образования зиготы до смерти. Онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Филогенез – процесс исторического развития вида. В онтогенезе различают два периода: эмбриональный и постэмбриональный.
Эмбриональный период начинается с момента оплодотворения до вылупления из яйцевых оболочек или рождения. В этом периоде выделяют следующие стадии: зигота, дробление, гаструляция, образование тканей и органов.
3игота – одноклеточный зародыш, образовавшийся после оплодотворения. В зиготе происходят сложные процессы движения цитоплазмы и ее органелл, идет интенсивный синтез белков, подготовка к дpоблению.
Дробление – деление зиготы митотическим путем, но при этом число клеток (бластомеров) зародыша увеличивается, а размеры их с каждым делением уменьшаются, так что общий объем массы зародыша не изменяется. В зависимости от типа яйцеклетки различают следующие типы дробления: полное равномерное, полное неравномерное, неполное равномерное, неполное неравномерное (pис. 16).
Полное равномерное дробление встречается у ланцетника, млекопитающих, т.к. лецитина в яйцеклетках мало, и он распределен в цитоплазме диффузно, не мешая прохождению борозд дробления. Полному неравномерному дроблению подвергаются яйцеклетки с умеренным количеством лецитина, расположенном в виде компактного тела асимметрично в цитоплазме, например, у лягушки. Яйца пресмыкающихся и птиц содержат много лецитина, и поэтому у них дробится только диск цитоплазмы с ядром, а лецитин не дробится. Такое дробление называется неполным и неравномерным. У насекомых яйцеклетки содержат лецитина много и он расположен в центре, поэтому дробится цитоплазма, которая занимает периферическую часть клетки, при этом все бластомеры равны между собой. Этот тип дробления называют неполным, равномерным. При дроблении в результате чередования меридионального и экваториального делений последовательно образуются 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128 и так далее бластомеров зародыша. В итоге формируется зародыш, напоминающий собой ягоду малины – морула. Между бластомерами в моруле возникают силы отталкивания. Бластомеры выстраиваются в один слой, и образуется полый шарообразный зародыш – бластула. Стенка его называется бластодермой, а находящаяся внутри полость – бластоцелью (первичной полостью).
Гаструляция – это процесс обособления эмбpиональных листков, в ходе которого у одних животных зародыш из однослойного становится двуслойным, у дpугих – тpехслойным. Двухслойный зародыш – гаструла состоит из двух типов клеток, образующих соответственно два зародышевых листка: наружный – эктодерму и внутренний – энтодерму. Отверстие, ведущее в полость гаструлы, называется бластопором или первичным ртом. У моллюсков, членистоногих и червей бластопор при формировании взрослого организма превращается в рот. Такие животные называются первичноротыми. У иглокожих и хордовых бластопор превращается в анальное отверстие, а на противоположном конце тела образуется ротовое отверстие. Это вторичноротые животные. Типы гаструляции: инвагинация, деляминация, иммиграция, эпиболия (рис. 17).
На стадии двух зародышевых листков заканчивается гаструляция у кишечнополостных, т.е. двухслойных животных. У остальных типов многоклеточных животных между эктодермой и энтодермой образуется третий (средний) зародышевый листок – мезодерма. Выделяют два способа закладки мезодермы: телобластический и энтероцельный.
Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных. Заключается он в том, что вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки обособляются две крупные клетки – телобласты. В результате размножения телобластов формируется мезодерма.
Энтероцельный способ характерен для позвоночных. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания – карманы (целомические мешки с зачатком целомической полости), которые полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто – и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало мезодерме.
Дифференцированный материал трех зародышевых листков дает начало всем тканям и органам развивающегося зародыша. У позвоночных из эктодермы развиваются покровы тела и их производные: волосы, ногти, когти, потовые и сальные железы; нервная система и органы чувств; эмаль зубов; эпителий передней и задней кишки; из энтодермы – эпителий средней кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной железы, желудочных и кишечных желез, секретирующие клетки передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидных желез, эпителий легких и воздухоносных путей; из мезодермы – скелет, поперечнополосатая мускулатура, дерма кожи, кровеносная система с кроветворными органами, лимфатическая система, выделительная система, половая система, эндотелий целома.
Следовательно, в процессе эмбрионального развития из клеток, одинаковых по внешнему виду и по объему генетической информации, образуются различные ткани и органы.
Для обеспечения оптимальных условий pазвития заpодыша служат так называемые пpовизоpные оpганы, котоpые закладываются во вpемя эмбpионального пеpиода, вpеменно выполняют опpеделенные функции, а затем исчезают. Так, у pыб, pептилий и птиц – желточный мешок, у млекопитающих – амнион, хоpион, плацента.
В эмбpиогенезе имеются такие пеpиоды, когда заpодыш или плод наиболее чувствителен к повpеждающим фактоpам. Такие пеpиоды называются кpитическими. Для человека кpитическими являются пеpвые дни после оплодотвоpения, вpемя обpазования плаценты и pоды. Постэмбриональное развитие начинается с момента выхода нового организма из яйцевых оболочек или с рождения и заканчивается его естественной смертью.
Постэмбриональное развитие животных подразделяется на три периода: период роста и формообразования, зрелости и старости. В первый период продолжаются процессы роста и дифференцировки тканей и органов. Уже к началу этого периода все органы молодого животного достигают той степени дифференцировки, при которой он может существовать вне организма матери.
Рост – количественные изменения в организме, увеличение массы и размеров тела. В процессе индивидуального развития показатели роста меняются. У многих животных и человека рост приурочен к определенным стадиям онтогенеза. Такой тип роста называют ограниченным или определенным. Есть организмы, которые растут всю жизнь, например, рыбы. Но и у них по достижении полового созревания скорость роста уменьшается. Такой тип роста называется неограниченным.
Развитие – дифференциация, формообразование – это качественные изменения в организме.
Рост и дифференциация происходят на протяжении всего онтогенеза и, с одной стороны, контролируются генетически, а с другой – зависят от условий внешней среды (питания, освещенности, давления), состояния нервной и эндокринной систем и т. д.
В течение периода роста и формообразования функционируют все системы органов, окончательно складываются видовые и индивидуальные особенности организма, особь достигает характерных для вида размеров. Позже других систем органов дифференцируется половая система. Когда заканчивается ее формирование, наступает второй период постэмбрионального развития – период зрелости, во время которого происходит процесс размножения. Продолжительность этого периода у разных видов различна (от нескольких часов до десятков лет). После периода зрелости наступает старость, которая характеризуется снижением обмена веществ и инволюцией органов. Старение приводит к естественному завеpшению онтогенеза – смеpти.
По типу постэмбрионального развития все животные могут быть разделены на две группы. У одних органы, возникшие у зародыша, продолжают развиваться в постэмбриональном периоде и становятся органами взрослого животного. В таком случае говорят о прямом онтогенезе. У других животных органы, развившиеся у зародыша, служат только на ранних стадиях постэмбриональной жизни, а затем заменяются новыми, возникающими в постэмбриональной жизни. Такое развитие называют непрямым.
Непрямой онтогенез встречается в личиночной форме, а прямой – в неличиночной и внутриутробной. Личиночный тип развития встречается у видов, яйца которых бедны лецитином. Эти организмы в своем развитии имеют одну или несколько личиночных стадий. Личинки ведут активный образ жизни и имеют ряд временных органов, отсутствующих у взрослых особей. Этот тип развития сопровождается метаморфозом – превращением. Различают метаморфоз неполный, полный и сложный (pис. 18, 19, 20). При неполном метаморфозе в цикле развития животного присутствуют следующие стадии: яйцо – личинка – взрослая особь. При полном метаморфозе: яйцо – личинка – куколка – взрослая особь. Сложный метаморфоз встречается у позвоночных животных. Например, у земноводных, когда личинка (головастик) претерпевает сложнейшие изменения, переходя во взрослое животное (исчезновение плавников, зарастание жаберных щелей, появление конечностей наземного типа, легких, второго круга кровообращения и т. д.). Неличиночный тип онтогенеза имеет место у рыб, пресмыкающихся и птиц, а также у беспозвоночных, яйца которых богаты лецитином, которого хватает для завершения онтогенеза под яйцевыми оболочками. Внутриутробный тип развития характерен для млекопитающих, в том числе и человека. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм.
Грань между прямым и непрямым развитием до некоторой степени условна. Так, при метаморфозе не все системы личиночных органов подвергаются перестройке. Например, у мух нервная и половая системы развиваются непрерывно. С другой стороны, у животных с прямым развитием некоторые системы органов претерпевают коренную перестройку. В частности, осевой скелет млекопитающих и человека закладывается в виде хорды, а затем заменяется сначала хрящевыми, а позже – костными позвонками.
На индивидуальное развитие оказывают влияние факторы внешней среды (свет, температура, химический состав среды обитания, пища и т. д.). Среди них различают факторы, необходимые для нормального развития, и не желательные или даже вредные. Так, для оптимального развития необходимо полноценное питание, режим труда и отдыха, оптимальная температура, свет и другие. Пагубно действуют на организм алкоголь, никотин, наркотические вещества. Из внутренних факторов, влияющих на онтогенез, следует отметить генотип, состояние нервной и эндокринной систем.