61. Гаплоидный организм- возникает в случае развития яйцеклетки без оплодотворения(партеногенез).

Поскольку у_ гаплоидов каждая хромосома не имеет себе нары, то в процессе мейоза они не конъюгируют и расходятся случайно, образуя гаметы с различным числом хромосом, не способные, к оплодотворению. Поэтому гаплоиды почти всегда бесплодны, и их можно размножать только вегетативным путем.

Таким образом, полиплоидные растения могут воз­никнуть из полиплоидных соматических клеток при веге­тативном размножении (расхимеривании), при слиянии полиплоидных гамет в процессе оплодотворения и в слу­чае нерасхождения хромосом при первом делении зиго­ты. Здесь важно подчеркнуть, что при увеличении числа хромосом в клетках не появляется каких-либо новых ге­нов, а происходит лишь удваивание, утраивание и т. п. тех же самых генов, которые уже имелись в генотипе растения.Помимо кратного увеличения основного числа хромо­сом (Зх, 4х, 5х и т. д.), довольно часты случаи, когда в кариотипе отсутствует одна или несколько хромосом или, наоборот, имеются добавочные хромосомы. Такое явле­ние называется анеуплоидией. Следовательно, изменения числа хромосом в клетках можно свести в три категории: гаплоидия, полиплоидия и анеуплоидия.

Гетероплоидные объясняются тем что при митозе или мейозе могут происходить парушения в расхождении некоторых пар хромосом.В рез-те врзникают новые организмы. Они имеют пониженную жизнеспособность и не способность к половому размножению.

62.Полиплоидия, или кратное увеличение гашюидного набора хро­мосом, вызванное геномной мутацией, — обычное явление в био­логии. По существу, в жизненном цикле высших растений споро­фит является полишюидом по отношению к гаметофиту, так как клетки его содержат удвоенный (диплоидный) набор хромосом.

У древесных растений более трети всех родов имеют полиплоид-ные виды. У голосеменных древесных растений естественная поли­плоидия наблюдается очень редко. Истинным полиплоидом среди древесных форм голосеменных является секвойя вечнозеленая у которой клетки спорофита содержат 66 хро­мосом.

Поиск естественных полиплоидов в природе — дело трудное и непредсказуемое. Искусственно вызванная полиплоидия, получен-ная-методом индуцированного мутагенеза, дает возможность полу­чать сорта с новыми признаками и свойствами, отсутствующими у исходных форм. О возможности использования полиплоидных форм в селекции лесных древесных пород нет единого мнения. У голосеменных по­явление новых полиплоидных форм наблюдается редко, причем по величине прироста эти полиплоидные формы уступают диплоид-ным формам тех же древесных пород. Среди полиплоидных форм, полученных у хвойных с помощью колхицина, более быстрый рост по сравнению с нормальными диплоидными формами удалось дос­тичь только у криптомерии японской. У покрытосеменных расте­ний возможности использования полиплоидии более благоприят­ны. У полиплоидных форм лиственных древесных пород встреча­ются как быстрорастущие, так и медленнорастущие формы. Осо­бенно быстрый рост выявлен у тришюидных форм осины и березы.

Искусственные тетраплоидные формы хвойных обычно отлича­ются замедленным ростом и представляют интерес только при раз­ведении карликовых растений в садах и парках. Эти формы почти не образуют репродуктивных органов и поэтому скрещивание их с нормальными диплоидными формами очень затруднено, хотя в ре­зультате могут быть получены триплоидные растения.

У триплоидных форм древесных растений при мейозе часть хро­мосом не находит себе пары. Поэтому образуются половые клетки с несбалансированным набором хромосом, которые затем погиба­ют, что приводит к снижению плодовитости или к полной бесплод­ности. Трудности с размножением бесплодных форм растений мо­гут быть преодолены с помощью еще одного экспериментального метода, интенсивно разрабатываемого в селекции в последние годы. Речь идет о методе вегетативного размножения растений с помо­щью культуры тканей и клеток .

63.Комплементарнымн, нлн д о п о л н н т е л ь н ы м н, на-зывают такне гены, которые раздельно не проявляют своего действня, но прн совместном нахожденнн в генотнпе (А—В—) обусловлнвают развнтне нового прнзнака по сравненню с дей-ствнем каждого гена в отдельностн (А—ЬЬ нлн ааВ—). Так, комплементарно наследуются пурпурная н белая окраска цветка у душнстого горошка, желтая н белая окраска коко-нов у шелкопряда н т п.

-9:3:3:1 проявляется если каждый доминантный ген имеет самостоят. фенотипич. проявление, а сочетание этих двух генов обуславливает новое фенотипическое проявление. Отсутствие доминантных генов не дает развитие признака.

-9:7 доминантн. и рецесивн. аллели комплементарных генов не имеют самостоятельного проявления. Совместное сочетание доминантных генов дает новое фенотипич. проявление.

-9:3:4 в этом случае доминантн. и рецесивн. аллели комплементарных генов имеют самост. фенотипич. проявление.

-9:6:1 такое расщепление характерно в том случае когда сочетание комплементарных аллелей домин. генов обеспечивает формирование одного гена, сочетание рецессивных другого, а наличие в генотипе только одного из доминантных генов третьего.

Эпнстатнческое действне гена. Подавленне действня одной аллельной пары генов неаллельной нм парой называется эпнстазом. Еслн обычное аллельное домнннрованне можно представнть в внде А>а, то явленне эпнстаза можно выразнть так: А>В нлн В>а; а>В нлн Ь>А, когда однн ген не допу-скает проявлення другого. Гены, подавляюіцне действне другнх неаллельных нм генов, называются эпнстатнчнымн, а подавляе-мые — гнпостатнчнымн. Гены, подавляюіцне прн эпнстатнчном взанмодействнн действня другнх генов, часто называют супрес-сорамн нлн ннгнбнторамн. Онн могут быть как домннантнымн, так н рецесснвнымн. Гены-супрессоры нзвестны у жнвотных, растеннй н мнкроорганнзмов. Обычно онн обозначаются / нлн 5. Эпнстаз прннято делнть на два тнпа: домннантный — подав-ленне одннм домннантным геном действня другого гена (А>В, В>А н т. д.) н рецесснвный — подавленне рецесснвной аллелыо одного гена проявлення домннантной нлн рецесснвной аллелн другого гена (аа>В нлн аа~>ЬЬ).

64.Мутации, как известно, являются одним из основных факторов эволюции живой природы. Спонтанные мутации, возникающие как следствие естественных мутагенов, в гомозиготном состоянии про­являются фенотипически и немедленно подвергаются естественно­му отбору, а в гетерозиготном состоянии могут долго сохраняться и накапливаться в популяции.

Мутации, возникающие в половых клетках, называются генера­тивными и передаются новому поколению. Мутации, происходя­щие в любых других клетках организма, называются соматическими; они наследуются только при вегетативном размножении. Один из видов соматической мутации у древесных растений — почковые му­тации, возникающие в меристемных клетках точки роста стебля (предполагают, что благодаря этой мутации возникли пирамидаль­ные тополя). Различают генные, хромосомные и геномные мутации.

Генные мутации — изменения, возникающие вследствие пере­стройки в молекуле ДНК чаще всего при замене одного или не­скольких нуклеотидов в пределах гена. Это приводит к изменению строения молекул белков и появлению новых признаков и свойств (например, гроздешишечные формы у хвойных, «ведьмины метлы», альбиносы, махровость у цветков, образование летальных генов и т.д.).

Хромосомные мутации связаны со структурными изменениями хромосом, при которых меняется положение участков хромосом, нарушаются существующие и возникают новые группы сцепления.

Геномные мутации — это изменение числа хромосом. Они могут быть вызваны нерасхождением хромосом при делении. Особенно важными для селекции являются геномные мутации, возникающие из-за нерасхождения хромосом при мейозе, так как следствием мо­жет быть появление нового набора хромосом у гамет. Геномные мутации могут быть представлены гаплоидами (с хромосомной му­тацией), анеуплоидами (с лишней или недостающей хромосомой), полиплоидами (с кратным увеличением хромосом).

Спонтанные мутации возникают редко, носят случайный, ненап­равленный характер. Они приводят к появлению необычных форм древесных растений. В природе у древесных растений кроме мута­ций, приводящих к изменению формы кроны, встречаются хлоро-филльные мутации, мутации с морфологическими нарушениями листьев (рассеченные листья) и т.п. Такое мутантное дерево обычно произрастает в парках или садах, так как в лесу вероятность выжива­ния его очень низкая. Причиной появления около 50% спонтанных мутаций у древесных пород считается естественная радиоактивность.