Образование пыльцевого зерна и зародышевого мешка в цветках покрытосеменных

У покрытосеменных растений органом размножения является цветок. Рассмотрим процессы происходящие в тычинках и пестиках.

Образование пыльцевого зерна происходит в тычинках. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Каждый пыльник образуется двумя половинками, в которых развивается по две пыльцевые камеры – микроспорангии. В гнездах имеются особые диплоидные клетки микроспороциды. Каждый микроспороцид притерпевает мейоз и образует четыре микроспоры. Внутри пыльцевого гнезда микроспора увеличивается в размерах. Ядро её делится митотически и образуется два ядра: вегетативное и генеративное. На поверхности бывшей микроспоры образуется прочная целлюлозная оболочка с порами. Через поры в дальнейшем прорастают пыльцевые трубки. В результате этих процессов каждая микроспора превращается в пыльцевое зерно (пыльцу) – мужской гаметофит. Зрелое пыльцевое зерно состоит из двух (вегетативной и генеративной) или трех (вегетативной и двух спермиев) клеток.

Образование женского гаметофита (зародышевый мешок) происходит в семязачатке, который находится внутри завязей пестика. Семязачаток – это видоизмененный мегаспорангий, защищенный покровами. На верхушке его имеется узкий канал – пыльцевход. Вблизи пыльцевхода начинает развиваться диплоидная клетка – мегаспороцит (макроспороцит). Он делится путем митоза и дает четыре гаплоидные мегаспоры. Три мегаспоры вскоре разрушаются, четвертая наиболее удаленная от пыльцевхода развивается в зародышевый мешок. Зародышевый мешок растет. Его ядро три раза делится путем мейоза. В результате образуется восемь дочерних ядер. Они располагаются по четыре двумя группами: одна – вблизи пыльцевхода, другая на противоположном полюсе. Затем, от каждого полюса отходит по одному ядру в центр зародышевого мешка – это полярные ядра. Они могут сливаться, образуя одно центральное ядро. У пыльцевхода располагается одна яйцеклетка и две клетки синергиды. На противоположном полюсе – клетки антиподы, которые участвуют в доставке к клеткам зародышевого мешка питательных веществ, а затем исчезают. Такой восьмиядерный зародышевый мешок  и есть зрелый женский гаметофит.

Сам Навашин, как уже отмечалось, рассматривал процесс слияния спермы с центральным ядром зародышевого мешка как половой акт, вполне равноценный оплодотворению яйцеклетки и сравнивал это явление с полиэмбрионией. Гиньяр и Страсбургер развивали иной взгляд. Гиньяр утверждал, что процесс слияния второго спермин со вторичным ядром зародышевого мешка не является половым. Страсбургер расценивал это явление как вегетативное оплодотворение и только оплодотворение яйцеклетки принимал за генеративное.

В противовес данным Шахта, Гофмейстера, Страсбургера, Гиньяра Навашин установил, что в процессе оплодотворения покрытосеменных растений из пыльцевой трубки в зародышевый мешок проникает не одно, а оба мужских половых ядра. Одно из этих ядер сливается с яйцеклеткой, другое же копулирует со вторичным ядром зародышевого мешка.

Таким образом, в одном и том же зародышевом мешке одновременно совершаются два акта оплодотворения. В результате первого образуется зародыш будущего растения, а в результате второго — питательная ткань — эндосперм. Рядом точных эмбриологических исследований на различных представителях покрытосеменных (лилейных, лютиковых, сложноцветных) Навашин убедительно показал, что эндосперм, как и зародыш, является продуктом полового процесса. Это необычное, свойственное лишь покрытосеменным растениям, явление он назвал двойным оплодотворением. О своем открытии он сообщил в августе 1898 г. на проходившем в Киеве X съезде русских естествоиспытателей и врачей, а в ноябре того же года опубликовал на эту тему небольшую статью в "Известиях Петербургской Академии наук".

Мысль о существовании двойного оплодотворения возникла у Навашина еще в 1895 г. в процессе работы над изучением халазогамии у грецкого ореха. Окончательное же подтверждение и оформление в стройную теорию эта мысль получила при исследовании оплодотворения у лилии Fritillaria. Позднее Навашин описал двойное оплодотворение и у других цветковых растений, систематически далеко отстоящих друг от друга — у представителей лютиковых, сложноцветных, орехоцветных,— доказав тем самым общность этого явления для всех покрытосеменных. Двойное оплодотворение и стало их отличительным признаком, отделившим покрытосеменные от голосеменных.