3) Слияние двух соматических клеток

• у базидиомицетов (подберезовики) называется «соматогамия»

• у зеленой водоросли спирогиры называется «конъюгация»: две нити спирогиры сближаются, образуются копуляционные мостики, содержимое одной нити перетекает в другую, получается одна нить из зигот, вторая – из пустых оболочек.

4) Конъюгация у инфузорий: две инфузории сближаются, макронуклеус разрушается, микронуклеус делится мейозом, из 4 ядер 3 разрушаются, одно делится митозом, затем инфузории обмениваются ядрами, в каждой инфузории свое ядро сливается с чужим, получается диплоидное ядро, оно делится, образуется микронуклеус и будущий макронуклеус.

5) «Девственное размножение»

• партеногенез: ребенок развивается из неоплодотворенной яйцеклетки (тли, дафнии, трутни у пчел)

• андрогенез: ребенок развивается из оплодотворенной яйцеклетки, имеющей только ядро сперматозоида (ядро яйцеклетки разрушается) – шелкопряд, табак, кукуруза

Наследование при апомиксисе. Законы доминирования и расщепления проявляются при половом размножении. Но в случае каких-либо отклонений от нормы в половом процессе происходят изменения характера расщепления. Рассмотрим нарушения менделевских закономерностей при нерегулярных типах полового размножения. Уже Мендель приводит один из таких случаев. В опытах с ястребинкой (Hieracium) он столкнулся с большими трудностями в получении гибридов. У немногочисленных гибридов первого поколения он наблюдал не единообразие, а расщепление по окраске цветка. Второе же поколение оказалось единообразным, и отдельные растения целиком походили на гибриды Fu от которых они произошли. Таким образом, на этом объекте получились результаты, на первый взгляд противоположные законам доминирования и расщепления, открытым на горохе. Мендель не смог объяснить этот парадокс, так как он не знал особенностей размножения ястребинки. Теперь известно, что у этого рода имеет место девственное размножение — апомиксис. Из яйцеклетки, которая образуется, минуя, мейоз, без оплодотворения возникает новый организм, генотипически полностью идентичный материнскому. Например, у растения генотипа Аа образуются такие же яйцеклетки Аа, в силу чего растения апомиктически размножающихся видов очень часто бывают гетерозиготными. Можно предположить, что в тех редких случаях, когда Менделю удалось осуществить гибридизацию, гетерозиготные растения дали расщепления. Когда гибридам Fi была предоставлена возможность самоопыляться, они, размножаясь апомиктически, дали подобное себе единообразное потомство. Наследование при партеногенезе. В некоторых случаях при девственном размножении имеет место мейоз. Например, у пчел (Apis mellifera) из гаплоидных, яйцеклеток при оплодотворении образуются самки, а без оплодотворения — самцы. В результате меняется и характер наследования признаков, как это можно видеть из следующей схемы: При скрещивании серой самки (аа) с желтым самцом (А) в F1 получаются гибридные (Аа) желтые самки и партеногенетические (а) серые, подобные матерям самцы. Таким образом, при девственном размножении наследственная информация передается по материнской, линии и партеногенетическое потомство (в данном случае самцы), похоже на мать. Наследование при андрогенезе. В случае андрогенеза наблюдается противоположное явление, так как зигота развивается за счет цитоплазмы яйцеклетки и ядра сперматозоида и, следовательно, ее генотип будет определяться генотипом отца. Например, у самки шелкопряда (Bombyx mori), несущий доминантный признак коричневой окраски грены (АА), высокой температурой убивались ядра яйцеклеток. Такую самку скрещивали с самцом, имеющим рецессивный признак красной окраски грены (аа). В результате грена имела не коричневую окраску, как это было бы при нормальном оплодотворении у гибридных Аа зигот, а красную в соответствии с единственным геном а, полученным от отца. Таким образом, при андрогенезе потомство наследует отцовский признак, В любых других случаях нарушений полового размножения будут наблюдаться отклонения от закономерностей наследования, открытых Менделем. Необходимо подчеркнуть, что в подавляющем большинстве случаев при половом размножении на самых разных объектах и разнообразных признаках осуществляются открытые Менделем законы. Условия и причины, вызывающие нарушения проявления этих законов, связаны с аномалиями или изменениями характера полового процесса. Наследование при бесполом размножении. При бесполом размножении, основой которого является равнонаследственное митотическое деление, характер наследования совсем иной. Рассмотрим такой пример. У земляники красная окраска ягоды (А А) неполно доминирует над белой (аа), у гетерозиготного растения (Аа) ягоды розовые. При самоопылении гетерозигота будет давать расщепление на красные, розовые и белые ягоды в отношении 1:2:1. Если же это гетерозиготное растение будет размножаться вегетативно, усами, то из отводок новые дочерние растения возникнут за счет митотических делений, т. е. каждая новая клетка и каждое дочернее растение будут иметь один и тот же генотип Аа, благодаря чему на всех растениях ягоды будут только розовые, как у исходной формы. Таким образом, вегетативное размножение обеспечивает полное сходство потомков с родителями и единообразие особей в последовательных поколениях. Поэтому потомство одного вегетативно размножающегося растения всегда очень однородно, оно получило название клона. Открытый Менделем метод анализа наследования отдельных пар признаков при моногибридном скрещивании позволил установить следующие закономерности: 1) признаки определяются константными наследственными задатками — генами, 2) при скрещивании в первом поколении наблюдается явление доминирования, 3) в потомстве гибрида (Fz) наблюдается расщепление в определенном количественном отношении. Таким образом, своими исследованиями Мендель установил принципиально важное положение, а именно признаки (свойства) организма при скрещивании не исчезают в поколениях, а сохраняются. Это открытие явилось замечательным обоснованием учения Ч. Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора. Оно позволило объяснить механизм, с помощью которого приспособительные свойства организмов не поглощаются скрещиванием, а сохраняются и могут накапливаться в поколениях под действием естественного отбора.

17. При половом размножении новая диплоидная особь образуется из диплоидной клетки - зиготы , возникающей при слиянии (копуляции) двух гаплоидных клеток, называемых гаметами . В простейшем случае у некоторых одноклеточных водорослей , лишенных твердой оболочки, при половом процессе сливаются целые организмы, выступающие в роли гамет. Такой половой процесс, при котором сливающиеся клетки неотличимы друг от друга и являются самостоятельными организмами, называетсяхологамией . Диплоидная зигота в этом случае обычно сразу же делится мейотически с образованием 4 дочерних гаплоидных одноклеточных организмов. В зависимости от размера и подвижности гамет, наряду с хологамией, различают несколько типов полового процесса, показанных на рисунке 74 .

В том случае, когда гаметы, образующиеся в гаметангиях, одинаковы по форме и размеру, а их попарное слияние основано лишь на физиологическом различии, половой процесс называют изогамным . Изогамия встречается у некоторых водорослей и у очень немногих грибов. Разновидностью изогамии является конъюгация , встречающаяся у некоторых (например, базидальных) грибов и нитчатых водорослей. При конъюгации растений отдельные гаплоидные клетки параллельно лежащих нитевидных талломов попарно посылают навстречу друг другу выросты, соединящие их трубкой. По этой трубке содержимое одной из клеток перетекает и соединяется с содержимым второй конъюгирующей клетки, которая превращается в диплоидную зиготу. Этот процесс принципиально отличается от конъюгации бактерий , когда происходит лишь частичный обмен генетической информацией конъюгирующих особей. Если подвижные гаметы резко различаются по величине, то их слияние происходит при гетерогамном половом процессе. У некоторых грибов (оомицетов), водорослей и у всех высших растений половой процесс - оогамный . При оогамной форме полового процесса женская гамета, называемая яйцеклеткой , неподвижна, лишена жгутиков, имеет крупные размеры и большой запас питательных веществ. Мужская гамета, называемая в этом случае сперматозоидом , - маленькая, подвижная, со жгутиком или без него (тогда она называется спермием ). Для сперматозоидов испермиев характерно крупное ядро и очень небольшое количество цитоплазмы. Если у водорослей и грибов встречаются все типы полового процесса, то у высших растений встречается только оогамия .

Неподвижная яйцеклетка образуется при оогамии в гаметангии, называемом либо оогонием (у водорослей и некоторых грибов ), либо архегонием (у мхов ,папоротникообразных и голосеменных ), либо зародышевым мешком , расположенным в семязачатке (у цветковых растений ). Оогоний обычно состоит из одной клетки, реже, например у харовых водорослей, он многоклеточный. Архегоний и зародышевый мешок являются всегда многоклеточными образованиями, в которых женская гамета, или яйцеклетка, окружена стерильными клетками гаметофита или спорофита , несущими защитную функцию.

Сперматозоиды у споровых растений образуются в гаметангиях, называемых антеридиями . Антеридии - это одноклеточные или, у высших споровых растений, многоклеточные мужские половые органы, имеющие в различных систематических группах разнообразное строение. Сперматозоиды, созревшие в антеридиях , могут достичь яйцеклетки только в капельно- жидкой среде. Наличие воды однозначно необходимо для успешного процесса оплодотворения у всех групп растительных организмов, за исключением семенных растений.

У семенных же растений микроспоры образуют крайне упрощенный микроскопический гаметофит , который окружен специальной оболочкой и называется пыльцевым зерном . Пыльцевые зерна, или пыльца , переносятся к месту развития яйцеклетки ветром, насекомыми или другими агентами. Здесь гаметофит образует длинный отросток, по которому мужские гаметы - спермии или сперматозоиды (у части голосеменных ) достигают яйцеклетки без обязательного наличия внешней водной среды, что дает этим растениям очевидные адаптивные преимущества.