2. Превращение углеводов в растении.

3. Абсцизовая кислота – гормон стресса у растений.

Абсцизовая кислота появляется в клетке в ответ на изменение состояния воды. В обычных условиях это изменение вызывается тремя факторами:

1. Подсушиванием.

2. Повышением концентрации веществ в клетке.

3. Охлаждением.

Во всех трех случаях вода оказывается для клетки менее доступной, т.е. наблюдается водный дефицит.

Для нормальной жизнедеятельности все молекулы клетки должны находится в определннных условиях оводнения. Белки и нуклиновые кислоты удерживают воду с помощю водородных связей. Кроме того в клетке поддерживается определенная ионная сила, которая также важна для поддержания конформации белков и нуклиновых кислот.

Нехватка воды и повышениие концентрации ионов могут привести к денатурации биологически активных молекул. При повторном увлажнении вернуть им активность сложно. Поэтому клетка должна принять меры, чтобы ДНК, РНК и белки сохраняли свою структуру (конформацию). Этим и обусловленны эффекты АБК на клеточном уровне.

В клетке повышается конценрация осмотически активных веществ. В ответ на абсцизовую кислоту повышается уровень аминокислоты оксипролина, сахарозы и других низкомолекулярных веществ. Осмотическое давление увеличивается, а это препятствует потере воды. Если в окружающей среде есть вода, она начинает активнее поступать в клетку. Кроме этого в клетках появляется небольшой белок, способный образовать особенно много водородных связей с водой. Известно, что вода из водяных "шуб", в которые одеты макромолекулы, испаряется очень неохотно. Маленький белок названн осмотином. В клетках можно увидеть даже появление гранул, состоящих из этого белка.

В ответ на АБК в клетке синтезируются полиамины (спермидин, путресцин). Эти вещества обладают положительным зарядом за счет протонированных атомов азота. Молекулы ДНК и РНК заряженны отрицательно, поэтому они легко ассоциируются с молекулами полиаминов. Комплексы нуклиновых кислот с полиаминами более устойчивы как к изменению ионной силы, так и к обезвоживанию. Синтез новых ДНК и РНК под действием АБК прекращается, клетка переходит в состояние покоя.

Не менее вреден для растительной клетки холод. Вода начинает кристаллизоваться, нарушая структуру мембран. Поэтому главная задача клетки при охлаждении - не допустить кристаллизации воды. Кроме того, существует эффект вымораживания солей: вещества растворенные в воде не включаются в состав кристалов льда, и в незамерзшей части раствора их концентрация повышается, т.е. увеличивается ионная сила (как при засухе). Похожие проблемы вызывают похожие "ответные действия" на стресс: останавливается синтез белков, ДНК и РНК, накапливаются полиамины, оксипролин, сахара и осмотин. Сахара и осмотин припятствуют образованию кристаллов льда в переохлажденной клетке: твердая вода становится аморфной, лед не повреждает мембраны. Биосинтез окрашенных соединений - антоцианов - также зависит от уровня АБК в растениях. При понижении температуры уровень АБК повышается, растения приобретают красную или фиолетовую окраску, хотя физиологический смысл этой реакции оастется не понятным.

Мутантные растения с нарушенным синтезом АБК, быстро гибнут при легкой засухе и при слабых заморзках. Хотя все защитные механизмы имеются, они не включаются без абсцизовой кислоты. Если перед неблагоприятным воздействием в мутантное растение ввести АБК, его устойчивость повышается.

Что бы бороться с водным дифицитом, нужно прежде всего закрыть устьица. Действительно, АБК в течении 10-15 минут закрывает устичные щели у самых различных растений. Водный диффицит может наблюдаться не в листе а в корнях. Тогда корень подает сигнал через АБК и устьица закрываются. В сильную засуху растение сбрасывает старые (нижние) листья, стремясь избавится от лишней испаряющей поверхности. Только в этом случае АБК отвечает за листопад. Повторим, что осенний листопад у растений умеренных широт находится под контролем этилена.

При водном дефиците должны остановиться процессы роста (ведь на 95-98 % органы растений состоят из воды). Действительно, АБК угнетает растяжение клеток, вызванное ауксином и приостанавливает транспорт самого ауксина.

Абсцизины могут появляться в ответ на увеличение концентрации некоторых веществ снаружи от клетки. Это могут быть сахара, которые образуются в листьях активно растущих веток. Действительно, в молодых ветках яблони содержание АБК повышенно. Ветка в середине лета впадает в состояние физиологического покоя, мы не наблюдаем видимого роста (т.е. растяжения клеток под действием ауксина или гибберелина). Но клеточные деления все равно происходят. Меристемы продолжают работать. В результате на насыщенном АБК побеге развиваются почки - побеги будущего года. Из физиологического покоя растение сложно вывести внешними факторами. Высокий уровень АБК не дает транспортироваться ауксинам из апикальной почки, поэтому нет апикального доминирования: боковые почки развиваются в пазухах всех листьев.

АБК продолжает действовать на почки в течении всего лета. Заканчивается ее действие у разных растений в разное время. У деревьев умеренной зоны действие АБК прекращается в зимние месяцы. У конского каштана действие АБК прекращается осенью, поэтому в теплую осень почки, освободившиеся от абсцизинов, открываются и деревья повторно цветут. У других растений высокое содержание АБК держится до заморзков, а то и до января-февраля. Только тогда АБК может начать разрушаться.

Разрушению АБК препятствует низкая температура воздуха. Физиологи говорят, что наступила фаза вынужденного покоя. Вынуждают покоится растение неблагоприятные внешние факторы (низкая температура или недостаток воды). Как только их действие ослабеет, АБК разрушается и начинается видимый рост. Поэтому во второй половине зимы почки охотно распускаются если перенести растения в теплое помещение.