- •1. Определение психофизиологии как науки
- •2. Психофизиологические методы исследования
- •3. Принципы кодирования информации
- •4. Системы выделения признаков
- •5. Роль модуляторных нейронов
- •6. Иерархическая система упарвления
- •Концептуальная рефлекторная дуга
- •8. Принцип обратной связи
- •9. Модель анализатора
- •10. Перцептивное пространство
- •11. Нейронные механизмы восприятия яркости, цвета и формы
- •12. Стереоскопическое зрение
- •13. Нейронные механизмы восприятия звука
- •13. Нейронные механизмы восприятия бинаурального и фонематического звука
- •15. Психофизиология движения
- •Нейронные механизмы построения движения
- •17. Нейронные механизмы сочетания движения глаз, головы и рук
- •18. Импринтинг и его нейронные механизмы
- •19. Ассоциативное и неассоциативное обучение
- •20.21. Память
- •Механизмы долговременной памяти.
- •Механизмы кратковременной памяти.
- •22. Психофизиология бодрствования.
- •23. Виды сна, эелектроэнцефаография сна
- •24. Ретикулярная формация
- •25. Стресс и его виды
- •26. Нейрогуморальные механизмы стресса
- •27. Нейроанатомия эмоций
- •28. Нейрогуморальные механизмы эмоций
- •29. Функциональная асимметрия мозга и эмоции
- •30. Механизм ориентировочного рефлекса
- •31. Психофизиология адаптационных процессов
- •Нейрофизиологические механизмы оборонительного рефлекса
- •33. Психофизиологические аспекты принятия решения
- •34. Психофизиология речи
- •35. Психофизиология мышления
- •36 . Особенности формирования и функционирования внутренней речи
- •37. Нейронные речевые коды
- •38. Основные виды биоэлектрической активности
- •39. Практическое применение ээг
- •Сознание с точки зрения психофизиологии
- •Физиологические основы психотерапии, гипноза и медитации
- •Физиологические аспекты мыслительной деятельности человека
13. Нейронные механизмы восприятия звука
Слух — способность органом слуха воспринимать звуки; специальная функция слухового аппарата, возбуждаемая звуковыми колебаниями окружающей среды, например, воздуха или воды. Одно из биологических пяти чувств, называемое также акустичеcким восприятием.
Проводниковый и центральный отдел слухового анализатора.
Путь от рецептора до центра в коре ГМ содержит от3 до5 уровней переключения и около 3 уровней перекрёстка части проводникового отдела: 1. Периферический нейрон в спиральном ганглии улитки. 2. аксоны нейронов спирального ганглия образуют волокна слух нерва, заканчив в ядрах продолговатого мозга. 3. Далее большинство волокон переключаются на клетках нижних бугров четверохолмия среднего мозга. 4. Затем, после частичного перекреста, волокна идут в медиальное коленчатое тело (таламус– промежуточный мозг). %. Волокна идут в кору ГМ. Центральный отдел слух анализатора нах-ся в верхней части височной доли БП.
Возбуждение центральных нейронов слуховой системы. В то время как первичные афференты слухового нерва возбуждаются чистыми тонами, т.е. очень простыми звуковыми стимулами, нейроны более высоких уровней в основном к этому не способны. В вентральном улитковом ядре они еще ведут себя подобно первичным нейронам. Чистые тоны надпороговой интенсивности всегда вызывают их возбуждение; у них узкие заостренные частотно-пороговые кривые и короткие латентные периоды.
Функциональное значение всего этого, очевидно, в том, что нейроны особенно четко реагируют на определенные особенности звукового стимула, способствуя распознаванию образа уже на таком низшем уровне тракта. На более высоких уровнях специфичность их ответа постепенно возрастает.
Чем дальше от улитки по слуховому тракту, тем более сложные звуковые характеристики требуются для активации нейронов. Многие клетки вообще не отвечают на чистые тоны. В нижних холмиках четверохолмия, например, есть клетки, реагирующие только на частотно-модулированные тоны со специфическими направлением и степенью модуляции. Другие нейроны здесь отвечают только на амплитудно-модулированные (т.е. с переменной интенсивностью) тоны. И в этом случае модуляция часто должна обладать определенными особенностями, иначе возбуждения не вызовет.
Нейронные процессы, лежащие в основе такой оценки, выявлены главным образом в слуховой коре. Например, некоторые нейроны первичной слуховой коры отвечают только на начало звукового стимула, другие - только на его окончание. Одни группы нейронов возбуждаются при звуках определенной длительности, другие-при повторяющихся звуках. Есть и клетки, активирующиеся только при той или иной частотной или амплитудной модуляции звука. Многие нейроны активируются широким диапазоном частот, т.е. шумами, у других частотно-пороговые характеристики отличаются одним или несколькими резко выраженными минимумами. Большинство корковых клеток возбуждается афферентами контралатерального уха, однако некоторые отвечают на ипсилатеральную стимуляцию, а остальные только на двустороннюю. Значительная часть нейронов первичной слуховой коры не активируется ни при каких экспериментальных воздействиях; возможно, они высокоспецифичны и реагируют только на стимулы, которые слишком сложно воспроизвести в лабораторных условиях.
В целом ответы клеток первичной слуховой коры сходны с известными для сложных или сверхсложных нейронов зрительной коры. Очевидно, они участвуют в распознавании слуховых образов-процессе, очень существенном, например, для понимания речи. Даже в слуховой коре обезьян обнаружены клетки, отвечающие главным образом
И психофизические, и нейрофизиологические эксперименты показали, что дирекциональный слух основан на разнице во времени проведения и силе звука. При использовании наушников для независимой стимуляции каждого уха задержка сигнала или снижение его интенсивности с одной из сторон вызывает ощущение локализации звука в противоположном ухе. Задержку можно компенсировать повышением интенсивности; в этом случае кажется, что источник звука расположен в голове. Сходные результаты получены в нейрофизиологических экспериментах. В верхней оливе, первом уровне слуховой системы с двусторонней афферентацией, есть нейроны, которые по отношению к временным характеристикам и интенсивности сигнала ведут себя сходным образом. Возбуждение в них максимально, когда звук в одном ухе громче, чем в другом, и предшествует ему. Другой тип клеток здесь наиболее активен, когда стимулы, достигающие обоих ушей, определенным образом различаются по времени поступления и интенсивности. Значит, первый тип клеток максимально реагирует на звук, локализованный по оси одного из ушей, а другой на приходящий под определенным углом. В верхних холмиках четверохолмия слуховая и зрительная афферентации, сочетаясь, дают трехмерную «карту» пространства. В слуховой коре некоторые клетки также активируются только при вполне определенном расположении относительно слушателя источника звука.