22.3. Размеры организмов в пищевых цепях

Как подчеркивал Элтон (Eiton, 1927), в основе существования пищевых цепей лежат помимо второго закона термодинамики также размерные закономерности поедаемых организмов. Как правило, размеры пищи, которую могут добывать определенные животные, имеют довольно четкие верхний и нижний пределы. Соотношения размеров организмов по-разному изменяются в цепи хищников и в цепи паразитов: во втором случае организмы на каждом последующем уровне не увеличиваются, а мельчают; так, на корнях сельскохозяйственных культур паразитируют нематоды, а на них могут нападать бактерии или другие более мелкие организмы. Блохи — обычные паразиты млекопитающих и птиц - в свою очередь имеют паразитов из простейших рода Leptomonas. Впрочем, с энергетической точки зрения между цепями хищников и паразитов нет коренного различия, поскольку и паразиты, и хищники являются консументами. Таким образом, на схеме потоков энергии паразит зеленого растения будет занимать то же положение, что и травоядное животное, а паразиты животных - положение хищников разных категорий. Теоретически цепи паразитов должны быть в среднем короче цепей хищников, так как с уменьшением размеров организма, как будет показано ниже, быстро увеличивается интенсивность метаболизма на грамм массы, в результате чего резко сокращается та биомасса, которую можно поддерживать при данном количестве пищи.

22.4. Детритная пищевая цепь

Хороший пример детритной пищевой цепи — пищевая цепь, базирующаяся на листьях мангровых деревьев. На юге Флориды листья растущих здесь красных мангров (Rhizophore mangle) падают в солоноватые воды, заросшие мангровыми деревьями, в количестве 9 т на 1 га за год (около 2,5 г, или 11 ккал на 1 м² в сут). Поскольку до опадения листьев только 5% их вещества используют растительноядные насекомые, большая часть годовой чистой продукции мангровых зарослей разносится приливно-отливными и сезонными течениями по обширной территории заливов и эстуариев. Ключевая группа мелких животных, часто называемая мейофауной, состоящая из огромного числа особей немногих видов, потребляет большие количества детрита высших растений с развивающимися на нем микроорганизмами и меньшие количества водорослей. Мейофауна в эстуариях обычно состоит из мелких крабов, креветок, нематод, полихет, мелких двустворчатых моллюсков и улиток, а в менее соленых водах - и личинок насекомых. Размер частиц, погло­щаемых этими потребителями детрита и водорослей, варьирует от .довольно крупных фрагментов листа до мельчайших иловых частиц, на которых сорбированы органические вещества. Эти частицы последовательно проходят через кишечники многих особей и видов (в процессе копрофагии), причем на них повторно развивается микробное население (или повторно сорбируются и экстрагируются органические вещества) до тех пор, пока субстрат не будет исчерпан. Вопрос о том, как происходит обогащение детрита белком, сложен и до сих пор еще не решен Но такая информация не обязательна для построения модели, так как всю мейофауну удобно считать «черным ящиком». В детритных системах усилена регенерация и повторное использование элементов питания, поскольку растительные, микробные и животные компоненты сочетаются в этих системах таким образом, что высвобожденные элементы питания сразу же снова поглощаются другими организмами.