21.5. Хлорофилл и первичная продукция
Гесснер (Gessner, 1949) отметил, что содержание хлорофилла на единицу площади примерно одинаково в разных сообществах. Эта закономерность показывает, что в целых сообществах распределение зеленого пигмента более равномерно, чем в отдельных растениях или их частях. По своим свойствам целое не только отличается от составляющих его частей, но это целое невозможно понять, зная свойства лишь одних частей. В интактных сообществах различные растения - молодые и старые, освещенные и затененные - интегрированы в единое целое и вместе с тем каждое из них приспособлено, насколько позволяют местные лимитирующие факторы, к поступающей солнечной энергии, которая, конечно, пропорциональна площади поверхности.
На рис. 21.6 представлена графическая модель, показывающая количество хлорофилла на 1 м2, которое характерно для четырех типов экосистем, охватывающих весь существующий в природе диапазон. Точки на диаграмме указывают относительную концентрацию хлорофилла на клетку (или на биомассу). Связь общего содержания хлорофилла с интенсивностью фотосинтеза характеризуется так называемым ассимиляционным числом, или продуктивностью на 1 г хлорофилла, выраженной числом граммов О2 в 1 ч на 1 г хлорофилла.
Растения или части растении, адаптированные к слабому свету, содержат больше хлорофилла, чем растения или части растений, адаптированные к яркому свету. Эта особенность позволяет им улавливать и использовать максимум скудных фотонов. Соответственно в затененных системах высок коэффициент использования света, но выход фотосинтеза и ассимиляционное число малы. Культуры водорослей, выращиваемые в лаборатории при слабом свете, часто адаптируются к нему. Высокая эффективность таких культур иногда неверно экстраполировалась и к условиям яркого освещения. Эту ошибку делали биологи, воодушевленные заманчивой перспективой прокормить человечество с помощью массового разведения водорослей. Однако, когда поток света увеличивают, намереваясь получить хороший урожай, эффективность фотосинтеза падает как и у всех других растений.
Общее содержание хлорофилла выше в расчлененных на ярусы сообществах, например в лесах, и обычно оно выше на суше, чем в воде. В каждой адаптированной к свету системе хлорофилл автотрофной зоны приспосабливается к имеющемуся количеству биогенных элементов и другим лимитирующим факторам. Следовательно, зная ассимиляционное число и интенсивность падающего света, можно по концентрации хлорофилла (определенной на спектрофотометре после экстрагирования пигментов) оценить валовую продукцию.