21.3. Концепция продуктивности

Первичная продуктивность экологической системы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается организмами-продуцентами (главным образом зелеными растениями) в процессе фотосинтеза и хемо­синтеза, накапливаясь в форме органических веществ. В процессе производства органического вещества следует выделять четыре последовательных уровня, или ступени:

1. Валовая первичная продуктивность — это общая скорость фотосинтеза, включая те органические вещества, которые за время измерений были израсходованы на дыхание. Эту величину называют также «валовым фотосинтезом» или «общей ассимиляцией».

2. Чистая первичная продуктивность — скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за изучаемый период. Эту величину называют также «наблюдаемым фотосинтезом» или «чистой ассимиляцией». На практике, чтобы оценить валовую продукцию, данные по дыханию складывают с данными, полученными при измерении «наблюдаемого» фотосинтеза.

3. Чистая продуктивность сообщества — скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами (т.е. чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами) за учетный период, обычно за вегетационный период или за год.

4. Наконец, скорость накопления энергии на уровнях консументов называют вторичной продуктивностью. Поскольку консументы лишь используют ранее созданные питательные вещества, часть из них расходуя на дыхание, а остальное превращая в собственные ткани, вторичную продуктивность не делят на «валовую» и «чистую». Общий поток энергии на гетеротрофном уровне, аналогичный валовой продукции в случае автотрофов, следует называть не «продукцией», а «ассимиляцией».

Во всех этих определениях термины «продуктивность» и выражение «скорость продуцирования» вполне взаимозаменяемы. Даже когда термин «продукция» используется для обозначения количества накопленного органического вещества, всегда подразумевается и элемент времени. Ключевое слово в приведенных выше определениях — скорость. Всегда необходимо учитывать элемент времени, т.е. речь должна идти о количестве энергии, фиксированной за определенное время. Таким образом, биологическая продуктивность отличается от «выхода» в химии или промышленности. В двух последних случаях процесс заканчивается появлением определенного количества того или иного продукта, но в биологических сообществах процесс непрерывен во времени, так что обязательно надо относить продукцию к выбранной единице времени (например, говорить о количестве пищи, произведенном за день или за год). В общем продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом, или продуктивном, сообществе может быть больше организмов, чем в менее продуктивном, но иногда это бывает и не так, если организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, на богатом пастбище, выедаемом скотом, урожай травы на корню, очевидно, будет гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое в период измерений не выгоняли скот. Наличную биомассу или урожай на корню за данное время нельзя путать с продуктивностью. Студенты, изучающие экологию, часто путают эти две величины. Первичную продуктивность системы или продукцию компонента популяции обычно нельзя определить простым подсчетом и взвешиванием (т.е. «переписью») имеющихся организмов, хотя по данным об урожае на корню можно получить верные оценки чистой первичной продуктивности, если размеры организмов велики и живое вещество некоторое время накапливается, не расходуясь (пример - сельскохозяйственные культуры).

Высокие скорости продуцирования наблюдаются в естественных и искусственных экосистемах там, где физические факторы благоприятны, и особенно при поступлении дополнительной энергии извне, уменьшающем собственные затраты на поддержание жизнедеятельности. Такая дополнительная энергия может поступать в разной форме: в тропическом дождевом лесу — в форме работы ветра и дождя, в эстуарии — в форме энергии прилива, на возделываемом поле — в форме энергии ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком или животными. Оценивая продуктивность экосистемы, необходимо учитывать как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, неблагоприятными климатическими условиями и другими типами стрессовых воздействий, способствующих отведению энергии от процесса продукции, так и поступления энергии, которые увеличивают продуктивность, компенсируя потери тепла при дыхании (при «откачивании неупорядоченности»), необходимые для поддержания биологической структуры.

Поглощается лишь около половины всей лучистой энергии (в основном в видимой области спектра) и, что самое большее, около 5% ее (10% поглощенной энергии) может в самых благоприятных условиях превратиться в продукт фотосинтеза. Затем значительная часть (не менее 20%, а обычно около 50 %) этой потенциальной пищи гетеротрофов расходуется на дыхание растений.

В табл. 3.5 приведены обобщенные данные по «долговременным» переносам энергии, т. е. за год или за еще больший промежуток времени. В самое продуктивное время вегетационного периода, особенно в длинные летние дни на Севере, в валовую продукцию может превращаться целых 10% общего дневного поступления солнечной энергии и за сутки до 75-80% валовой продукции может перейти в чистую первичную продукцию. Но даже в самых благоприятных условиях столь высокая дневная продуктивность не может сохраняться весь год, и невозможно получать такие высокие урожаи на больших сельскохозяйственных площадях.

Табл. 21.2. Пути переноса и рнасформации энергии валовой продукции в экосистеме возделываемой сои.

Поток энергии	Используемая доля, %	Остающаяся доля, %
1. Дыхание растений Теоретическая чистая продукция	25	75
2. Симбиотические организмы Чистая первичная продукция с учетом расходов на нужды полезных симбионтов	5	70
3. Корневые нематоды, растительноядные насекомые и патогены Чистая первичная продукция сообщества с учетом минимального первичного потребления «вредителями»	5	65
4. Бобы, собираемые человеком Стебли, листья и корни, оставляемые в поле	32	33
5. Органическое вещество, разложенное в почве и подстилке Годовой прирост	33	0

Концепция энергетической субсидии. Высокая продуктивность и высокое отношение чистого урожая к валовому поддерживаются ценой больших вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредными насекомыми. В горючем, которое расходуется сельскохозяйственными машинами, заключено не меньше энергии, чем в солнечных лучах, падающих на поля, и можно рассчитать, сколько калорий или лошадиных сил нужно превратить в тепло, чтобы вырастить урожай.

В США вклад энергии топлива в сельское хозяйство увеличился с 1900 по 1970-е годы в 10 раз, примерно с 1 до 10 калорий на каждую калорию полученной пищи. Для удвоения урожая надо повысить все эти поступления приблизительно еще в 10 раз. Другой способ увеличения урожаев - селекция на повышенное отношение съедобных частей растений к волокну. Например, за XX век отношение сухой массы зерна к массе соломы у пшеницы и риса увеличилось с 50 до почти 80%.

Одним из первых экологов, отметивших жизненно важную связь между поступлением энергии, селекцией и сельскохозяйственной продуктивностью, был Г.Т. Одум. В 1967 г. он писал так: «Своим успехом в приспособлении некоторых природных систем к собственным нуждам человек в основном обязан включением в растительные и животные системы дополнительных рабочих цепей, в которых расходуется энергия таких богатых источников, как ископаемое горючее и расщепляющиеся материалы. Сельское и лесное хозяйство, животноводство, разведение водорослей в культуре и т.п. требуют огромных потоков дополнительной энергии, которая выполняет немалую часть работы, в естественных условиях производящейся за счет самой системы. Естественно, что при появлении этой дополнительной поддержки виды, входящие в естественную систему, оказываются неприспособленными к новой ситуации; поскольку их генетическая программа заставляет их по-прежнему выполнять всю работу, никакого выигрыша не получается. Но виды, не приспособленные к «самообслуживанию», в таких условиях получают преимущество, и им благоприятствует как искусственный, так и естественный отбор. Далеко зашедшее одомашнивание превращает организмы в «живые машины для производства органики»); таковы куры-несушки и молочные коровы, которые с трудом могут стоять. Работа этих организмов по самоподдержанию заменяется работой новых механизмов - энергия для них и управление ими находятся в руках человека. На самом деле при интенсивном ведении сельского хозяйства большая часть энергии для производства картофеля, мяса и хлеба берется не от Солнца, а из ископаемого топлива».

Всякий источник энергии, уменьшающий затраты на самоподдержание экосистемы и увеличивающий ту долю энергии, которая может перейти в продукцию, называется вспомогательным потоком энергии, или энергетической субсидией.

При высоких температурах (и как следствие трудности поддержания тока воды через растение) растение обычно тратит больше энергии валовой продукции на дыхание. Иначе говоря, в жарком климате поддержание структуры обходится растению дороже, хотя С₄-растения выработали в эволюции способ фотосинтеза, частично обходящий ограничения, накладываемые жарким и сухим климатом. Общая связь между валовой и чистой продукцией в зависимости от географической широты показана на рис. 21.2. Хотя этот график относится к естественной растительности, тенденция к снижению отношения Р_N/Р_G в тропиках по сравнению с умеренными зонами имеется и у таких сельскохозяйственных С₃-растений, как рис.

Естественные сообщества, получающие добавочную энергию от природных ее источников, дают наибольшую валовую продуктивность. Марш, получающий в виде приливных пли других потоков воды оптимальную энергетическую субсидию (которая замещает часть энергии, затраченной на дыхание и другие функции, поддерживающие целостность системы, в результате чего эта энергия идет на перенос минеральных веществ и перемещение пищи и отходов), характеризуется примерно такой валовой продуктивностью, как интенсивно возделываемое кукурузное поле в Айове. Другой пример естественной энергетической субсидии - сложное взаимодействие ветра, дождя и испарения в тропическом дождевом лесу, которое позволяет листьям наилучшим образом использовать щедрый приток солнечной энергии.

Как правило, по валовой продуктивности культурные экосистемы не превосходят некоторые природные. Конечно, человек увеличивает продуктивность, доставляя воду и питательные вещества туда, где они служат лимитирующими факторами (например, в пустынях). Но больше всего человек увеличивает чистую первичную продукцию и чистую продукцию, направляя в сообщество дополнительную энергию и уменьшая тем самым расход продукции на автотрофном и гетеротрофном уровнях (и увеличивая тем самым урожай на потребу себе самому). «Зеленая революция» была вызвана выведением путем селекции новых сортов сельскохозяйственных культур с высоким отношением пищи к волокну, приспособленных к тому, чтобы хорошо реагировать на массивные субсидии в форме энергии, орошения и удобрений. Без этих поступлений «чудесный рис» и другие новые сорта дают урожай ниже, чем традиционные сорта, не требующие таких субсидий. По мере уменьшения доступности и увеличения стоимости горючих ископаемых становится все труднее обеспечивать агроэкосистемы дополнительной энергией.

Рассматривая общую концепцию энергетических субсидий, надо сделать еще одно замечание. Фактор, который при одних условиях среды или при одном уровне поступлений увеличивает продуктивность, при других условиях среды или другом уровне поступлений может способствовать утечкам энергии, уменьшая продуктивность. Слишком много хорошего так же вредит системе, как и слишком мало. Так, усиленная эвапотранспирацпя в сухом климате может приводить к перерасходу энергии, а во влажном - дает дополнительную энергию. Экосистемы проточных вод обычно более продуктивны, чем экосистемы стоячих вод, но не в том случае, если поток воды слишком разрушителен или нерегулярен. Ровная смена приливов и отливов на соленых маршах, в заросших манграми эстуариях или на коралловых рифах весьма способствует высокой продуктивности этих сообществ, но на северных скалистых побережьях, страдающих зимой от льда, а летом от жары, приливно-отливные течения могут отнимать много энергии у сообщества. Заболоченные леса вдоль рек, регулярно заливаемые в течение периода покоя в конце зимы и в начале весны, имеют гораздо большую продуктивность, чем леса, залитые постоянно или заливаемые надолго во время вегетативного периода.

В сельском хозяйстве вспашка почвы на Севере благоприятна, но на Юге она приводит к быстрому выщелачиванию биогенных элементов и потере органического вещества, что может сильно повредить будущим урожаям. Наконец, и некоторые типы загрязнений, например обработанные сточные воды, могут в зависимости от объема и периодичности сброса оказаться либо благоприятным фактором, либо источником стресса. Если обработанные сточные воды попадают в экосистему с постоянной умеренной скоростью, то они могут способствовать повышению продуктивности, однако массивный их сброс через нерегулярные промежутки времени может почти полностью уничтожить систему как биологическую единицу.

Концепция градиента от субсидии до стресса иллюстрируется рис. 21.3. Если нарушение на входе вредно, то реакция экосистемы должна быть отрицательной. Но если на вход поступают полезные вещества или энергия, то продуктивность (или другие меры эффективности) может увеличиться: такую экосистему мы и будем называть субсидируемой экосистемой. При увеличении поступления субсидий способность системы их усваивать может достичь предела; как показывает графическая модель, эффективность после этого снизится. Хорошая иллюстрация соотношений между величиной субсидий и стрессовым воздействием - реакция урожая кукурузы на повышенное внесение азотных удобрений (рис. 21.3.Б).

Важные закономерности в соотношении валовой первичной продукции (GPP), чистой первичной продукции (NPP) и чистой продукции сообщества (NCP).

1. Системы с быстрым ростом, или «цветущие» (т.е. такие, в которых на короткое время развивается высокая продукция), например поле люцерны, обычно характеризуются высокой чистой первичной продукцией, и если они защищены от консументов, то и высокой чистой продукцией сообщества. Уменьшение гетеротрофного дыхания может быть либо результатом действия развившихся в процессе эволюции механизмов самозащиты (таких, как природные системные инсектициды или целлюлозные структуры у растений), либо следствием поступления энергии извне.

2. В сообществах, находящихся в стационарном состоянии, валовая первичная продукция обычно полностью расходуется на автотрофное (R_A) и гетеротрофное (R_H) дыхание, так что к концу годового цикла чистая продукция сообщества очень невелика или же ее совсем не остается.

3. Кроме того, для поддержания сообществ с большой биомассой или «урожаями на корню» типа дождевого леса необходим большой объем автотрофного дыхания, поэтому в таких сообществах отношение чистая первичная продукция/валовая первичная продукция мало.

На самом деле в таких экосистемах, как лес, при измерениях трудно разделить автотрофное и гетеротрофное дыхание. Так, потребление кислорода или выделение СО₂ стволом большого дерева или его корневой системой примерно поровну складывается из дыхания ассоциированных с деревом микроорганизмов (многие из которых полезны для дерева) и дыхания его живых тканей. Поэтому оценки автотрофного дыхания, а следовательно, и чистой первичной продукции, полученные вычитанием автотрофного дыхания из валовая первичная продукция, для наземных сообществ, являются лишь грубым приближением и имеют больше теоретическую, нежели практическую ценность.

Нельзя забывать различия в поведении энергии и материи: материя циркулирует в системе, а энергия - нет. Азот, фосфор, углерод, вода и различные другие вещества, входящие в состав живого, циркулируют через систему изменчивым и сложным образом. Энергия же, однажды использованная каким-либо организмом, превращается в тепло и утрачивается для экосистемы. Энергия может накапливаться, сберегаться (т.е. преобразовываться в более эффективные формы) и передаваться из одной части системы в другую, но она не может быть снова пущена в дело, как вода и минеральные вещества. Живые замкнутые термодинамические системы невозможны. Каждый живой компонент, будь это организм или экосистема, должен получать от своей среды на входе постоянный приток энергии.