21.2. Энергетические характеристики среды
Организмы, живущие на земной поверхности или вблизи нее, подвергаются воздействию потока энергии, состоящего из солнечного излучения и длинноволнового теплового излучения от близлежащих тел. Оба эти фактора определяют климатические условия среды (температуру, скорость испарения воды, движения духа и воды), но лишь малая часть солнечного излучения используется в фотосинтезе, обеспечивающем энергией живые компоненты экосистемы. На биосферу из космоса падает солнечный свет с энергией 2 кал см-2 мин-1 (так называемая солнечная постоянная), но, проходя через атмосферу, он экспоненциально ослабляется; в ясный летний полдень до поверхности Земли может дойти не более 67% его энергии, т.е. 1,34 кал см-2мин-1. Проходя через облачный покров, воду и растительность, солнечный свет еще больше ослабляется, и в нем значительно изменяется распределение энергии по разным участкам спектра. Поступление солнечной энергии к автотрофному слою экосистемы за день обычно варьирует от 100 до 800 кал см-2, в среднем составляя около 300—400 кал см-2 (3000-4000 ккал м-2). Эти данные относятся к умеренной зоне. Суточный поток тепловой энергии в экосистеме (или поток, полученный за сутки организмами, на которые падает солнечный свет) может быть в несколько раз больше или же значительно меньше притока солнечного излучения. Изменения общего потока излучения в разных ярусах экосистемы, а также его колебания в зависимости от сезона и местоположения экосистемы на земном шаре весьма значительны, и распределение отдельных организмов связано с этими изменениями. В холмистых или гористых местностях южные склоны получают больше, а северные - значительно меньше солнечного излучения, чем получала бы горизонтальная поверхность; это обусловливает значительные различия в местных климатах (микроклиматах) и растительности.
Проходя через атмосферу, излучение экспоненциально ослабляется атмосферными газами и пылью. Степень этого ослабления зависит от длины волны (частоты) света. Ультрафиолетовое излучение с длиной волны менее 0,3 мкм почти не проходит через озоновый слой, имеющийся в атмосфере на высоте около 25 км, и это очень удачно, поскольку такое излучение летально для незащищенной протоплазмы. Излучение в оптической области (видимый свет) ослабляется равномерно, а инфракрасное излучение поглощается в атмосфере неодинаково в зависимости от длины волны. Лучистая энергия, достигающая земной поверхности в ясный день, состоит примерно на 10% из ультрафиолетового излучения, на 45% - из видимого света и на 45% - из инфракрасного излучения. Меньше всего при прохождении через плотные облака и воду ослабляется видимый свет. Следовательно, фотосинтез (нуждающийся именно в видимом свете) может идти и в пасмурные дни, и под слоем чистой воды некоторой толщины. Растительность сильно поглощает синие и красные лучи, а также дальнее инфракрасное излучение; зеленый свет поглощается не так сильно, ближнее инфракрасное излучение - очень слабо. Так как зеленые лучи и ближнее инфракрасное излучение отражаются растительностью, эти области-спектра используются при дистанционных измерениях и фотографировании с самолетов и спутников для выявления распределения растительности в природе, состояния сельскохозяйственных культур, для обнаружения заболевших растений и т.д.
Тенистая прохлада создается в лесу благодаря тому, что листва над головой поглощает много видимого и дальнего инфракрасного излучения. Синий и красный свет (0,4—0,5 и 0,6—0,7 мкм соответственно) поглощаются особенно сильно хлорофиллом, а энергия дальнего инфракрасного излучения — водой, содержащейся в листьях, и окружающими их водяными парами. Таким образом, зеленые растения эффективно поглощают синий и красный свет, наиболее важный для фотосинтеза. Как бы отбрасывая ближнее инфракрасное излучение, несущее основную часть солнечной тепловой энергии, листья наземных растений избегают опасного перегрева. Кроме того, листья охлаждаются за счет испарения, а водные растения, разумеется, охлаждаются водой.
Другой энергетический компонент среды обитания — тепловое излучение. Оно исходит от всех поверхностей и тел, температура которых выше абсолютного нуля. Это не только почва, вода и растения, но и облака, излучающие вниз, на экосистемы, значительные количества тепловой энергии. Например, зимняя облачная ночь нередко оказывается теплее безоблачной. Потоки длинноволнового излучения, разумеется, распространяются беспрестанно и во всех направлениях, а солнечный компонент имеет четкую направленность и поступает только днем. Следовательно, количество тепловой энергии, получаемой со всех сторон за сутки летом животным на открытом пространстве или листом растения, может в несколько раз превышать направленное прямо вниз излучение Солнца. Кроме того, тепловая энергия поглощается биомассой полнее, чем солнечное излучение. Большое экологическое значение имеют суточные колебания. В таких биотопах, как пустыни или высокогорные тундры, дневной поток энергии во много раз больше ночного, а в глубоководных зонах океана, в глубине тропического леса (и, конечно, в пещерах) общий поток излучения может на протяжении суток оставаться практически постоянным. Таким образом, масса воды и биомасса леса сглаживают колебания энергетических характеристик среды и этим делают условия менее стрессовыми для живого.
Условия существования организмов определяются общим потоком излучения, но для продуктивности экосистемы и для круговорота биогенных элементов в ней важнее всего суммарное прямое солнечное излучение, попадающее на автотрофный ярус экосистемы, т.е. солнечная энергия, получаемая зелеными растениями за недели, месяцы, за весь год. Этот приток первичной энергии приводит в действие все биологические системы. Количество излучения зависит, кроме широты местности и времени года, от облачного покрова. В диапазон от 100 до 800 кал см-2 в сутки, очевидно, уложатся почти все районы земного шара в любой сезон, кроме полярных и сухих тропических областей, где биологическая продуктивность все равно сильно ограничена жесткими условиями среды. Итак, большая часть биосферы получает ежедневно около 3000—4000 ккал м-2 сут-1 или 1,1—1,5 млн. ккал м-2 в год. Судьба этого годичного притока солнечного излучения показана в табл. 21.1, где приведены количества энергии, рассеиваемой в основных процессах.
Таблица 21.1. Рассеяние энергии солнечного излучения (в % от годового поступления с биосферу)
|
% |
Отражается |
30 |
Прямо превращается в тепло |
46 |
Испарение, осадки |
23 |
Ветер, волны, течение |
0,2 |
Фотосинтез |
0,8 |
Особенно важна так называемая чистая радиация на поверхности Земли — «разность между суммарным потоком излучения сверху и суммарным потоком излучения снизу». Между 40° северной и 40° южной широты годовая чистая радиация над океанами составляет 1 млн. ккал м-2 в год, а над континентами — 0,6 млн ккал м-2 в год (Будыко, 1955). Это огромное количество энергии расходуется на испарение воды, образование тепловых потоков воздуха (два основных движимых солнечной энергией процесса, требующих больших затрат энергии) и в конце концов рассеивается в форме тепла в мировое пространство, так что Земля в целом может оставаться в состоянии приблизительного энергетического равновесия.