19.2. Структура экосистемы

С точки зрения трофической структуры (от греч. trophe — питание) экосистему можно разделить на два яруса: 1) верхний автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус, или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений, и 2) нижний гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений. С биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты: 1) неорганические вещества (С, N, СО₂, Н₂О и др.), включающиеся в круговороты; 2) органические со­единения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т.д.), связывающие биотическую и абиотическую части; 3) воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы; 4) продуцентов, автотрофных организмов, в основном зеленые растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ; 5) макроконсументов, или фаготрофов (от греч. phagos — пожиратель),—гетеротрофных организмов, в основном животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества; 6) микроконсументов, сапротрофов (от греч. sapros — гнилой), деструкторов, или осмотрофов (от греч. osmos — толчок, давление), — гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапротрофами из растений и других организмов. В результате деятельности сапротрофов высвобождаются неорганические элементы питания, пригодные для продуцентов; кроме того, сапротрофы поставляют пищу макроконсументам и часто выделяют гормоноподобные вещества, ингибирующие или стимулирующие функционирование других биотических компонентов экосистемы.

Вигерт и Оуэн (Wiegert, Owen, 1971) предложили подразделять гетеротрофов на две категории: биофагов, т.е. организмов, поедающих другие живые организмы, и сапрофагов, организмов, питающихся мертвыми органическими остатками.

На рис. 2.3 для сравнения приведены схематические разрезы (профили) экосистемы пруда и лугопастбищной экосистемы с обозначением слоев и ярусов.

Одна из общих черт всех экосистем, будь то наземные, пресноводные, морские или искусственные экосистемы (например». сельскохозяйственные), — это взаимодействие автотрофных и гетеротрофных компонентов. Организмы, участвующие в различных процессах круговорота, частично разделены в пространстве; автотрофные процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе - («зеленом поясе»), где доступен солнечный свет. Гетеротрофные процессы наиболее интенсивно протекают в нижнем ярусе («коричневом поясе»), где в почвах и осадках накапливаются органические вещества. Кроме того, эти основные функции компонентов: экосистемы частично разделены и во времени, поскольку возможен значительный временной разрыв между продуцированном органического вещества автотрофными организмами и его потреблением гетеротрофами. Например, основной процесс в пологе - лесной экосистемы — фотосинтез. Лишь часть, притом часто лишь малая часть, продуктов фотосинтеза немедленно и непосредственно используется самим растением, растительноядными животными и паразитами, питающимися листвой и другими, активно растущими тканями растения. Большая часть синтезированного материала (листьев, древесины, запасов пищи, отложенных в семенах и корневищах) не подвергается немедленному потреблению и постепенно переходит в подстилку и почву (или соответственно в слои осадков в водных экосистемах), в сумме составляющих обособленную гетеротрофную систему. Прежде чем будет использовано все это накопленное органическое вещество, могут пройти многие недели, месяцы, годы или даже тысячелетиям (в случае ископаемых видов топлива, которые сейчас быстро расходуются человеком).

Термин «детрит» (продукт распада; от лат. deterere — изнашиваться), заимствованный из геологии, обозначает органическое вещество, вовлеченное в процесс разложения. Термин «детрит» представляется наиболее удобным из множества терминов, предложенных для обозначения этого важного звена между живым и неживым миром (Odum, de la Cruz, 1963). Рич и Ветцель (Rich, Wetzel, 1978) предложили включить в понятие «детрит» то растворенное неорганическое вещество, которое вымывается или извлекается сапротрофами из живых и мертвых тканей и имеет примерно ту же функцию, что и детрит. Экологи - химики используют сокращенные обозначения для двух различных по физическому состоянию продуктов разложения: BOB — взвешенное органическое вещество и РОВ — растворенное органическое вещество.

В качестве общего принципа можно указать, что в операциональном смысле живые и неживые части экосистем так тесно переплетены между собой в единый комплекс, что разделить их трудно; поэтому в операциональных или функциональных классификациях не проводится четкого различия между биотическими и абиотическими компонентами.

Большая часть биогенных элементов (углерод, азот, фосфор и т.д.) и органических соединений (углеводы, белки, липиды и т.д.) встречается не только внутри и вне живых организмов, но и образует постоянный поток между живым и неживым. Однако некоторые соединения могут принадлежать, по-видимому, только какому-либо одному из этих состояний. Так, например, АТФ (аденозинтрифосфат) — вещество, обладающее большим запасом энергии, — встречается только в живых клетках (по крайней мере вне их оно существует в природе очень недолго), а гумусовые вещества — устойчивые конечные продукты разложения никогда не встречаются в клетках, хотя и являются обильным и характерным компонентом всех экосистем. Другие важнейшие биологические соединения, например ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), которая представляет собой генетический материал клеток, и хлорофиллы встречаются и внутри, и вне клеток, но вне клеток они не функционируют.