Лекция 19

Экосистема

19.1. Концепция экосистемы

Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой в неживой частями, представляет собой экологическую систему, или экосистему.

Экосистемы представляют собой открытые системы, поэтому важной составной частью концепции являются среда на, выходе и среда, на входе.

Термин «экосистема» впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тэнсли, но, разумеется, само представление об экосистеме возникло значительно раньше. Упоминания о единстве организмов и среды (а также человека в природы) можно найти в самых древних письменных памятниках истории. Но лишь в конце прошлого века стали появляться вполне определенные высказывания такого рода и, что весьма интересно, почти одновременно в американской, европейской и русской экологической литературе. Так, немецкий ученый Карл Мёбиус писал в 1877 г. о сообществе организмов на устричной банке как о «биоценозе», а в 1887 г. американский биолог С. Форбс опубликовал свой классический труд об озере как «микрокосме». Передовой русский ученый В.В. Докучаев (1846—1903) и один из виднейших его учеников Г.Ф. Морозов придавали большое значение представлению о «биоценозе»; позднее русские экологи стали использовать более широкий термин «геобиоценоз» (Сукачев, 1944). Итак, примерно на рубеже XIX и XX веков биологи начали "серьезно рассматривать идею о том, что природа функционирует как целостная система независимо от того, о какой среде идет речь: пресноводной, морской или наземной. Но только через полвека, когда усилиями Берталанфи (Bertalanffi, 1950, 1968) и других исследователей была разработана общая теория систем, началось развитие нового, количественного направления — экологии экосистем.

Компоненты и процессы, обеспечивающие функционирование экосистемы, показаны на рис. 2.1. На упрощенной блоковой модели схематически представлено взаимодействие трех основных компонентов, а именно сообщества, потока энергии и круговорота веществ. Поток энергии направлен в одну сторону; часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, представляющее собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет, но большая часть энергии деградирует, проходит через систему и покидает ее в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться или экспортироваться, как показано на схеме, но ее нельзя использовать вторично. В отличие от энергии элементы питания, в том числе биогенные элементы, необходимые для жизни (углерод, азот, фосфор и т. д.), и вода могут использоваться многократно. Эффективность повторного использования и размеры импорта и экспорта элементов питания сильно варьируют в зависимости от типа экосистемы.

На функциональной схеме (рис. 2.1) сообщество изображено в виде «пищевой сети», образованной автотрофами и гетеротрофами, связанными между собой соответствующими потоками энергии, круговоротами биогенных элементов и депонирующими единицами.

Все экосистемы являются открытыми системами: они должны получать и отдавать энергию. Разумеется, экосистемы, входящие в биосферу, также в разной степени открыты для потоков веществ, для иммиграции и эмиграции организмов. Поэтому концепция экосистемы должна учитывать существование связанных между собой и необходимых для функционирования и самоподдержания экосистемы среды на входе и среды на выходе. Эта особенность подчеркивается на рис. 2.2: в концептуально законченную экосистему входит среда на входе, среда на выходе и система (определение которой уже дано), т.е. Экосистема = IE + S + ОЕ. Данная схема решает проблему, связанную с проведением границ рассматриваемой единицы, поскольку в этом случае не имеет значения, как мы вычленяем исследуемую часть экосистемы. Часто удобными оказываются естественные границы, например берег озера или опушка леса, или административные, например границы города, но если эти границы можно точно определить геометрически, то они могут быть и условными. Конечно, экосистема не ограничена «ящиком» в центре схемы, поскольку если бы этот «ящик» был герметичным, то его живое содержимое (озеро или город) не вынесло бы такого заключения. Функционирующая реальная экосистема должна иметь вход и в большинстве случаев пути оттока переработанной энергии и веществ.

Масштабы изменений среды на входе и на выходе чрезвычайно сильно варьируют и зависят от нескольких переменных, например от: 1) размеров системы (чем она больше, тем меньше зависит от внешних частей); 2) интенсивности обмена (чем он интенсивнее, тем больше приток и отток); 3) сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов (чем сильнее нарушено это равновесие, тем больше должен быть приток извне для его восстановления); и 4) стадии и степени развития системы. Следовательно, для обширной, поросшей лесом горной местности перепад между средой на входе и средой на выходе значительно меньше, чем у небольшого ручья или у города.