10. Пути возвращения веществ в круговорот: коэффициент возврата

Можно выделить пять основных путей возврата веществ в круговорот:

1) через микробное разложение в детритный комплекс;

2) через экскременты животных;

3) прямая передача от микроорганизмов-симбионтов к растению;

4) физические процессы; и

5) за счет энергии топлива, например при промышленной фиксации азота.

Для рециркуляции требуется энергия органического вещества (пути 1, 2, 3), солнечный свет (путь 4) или топливо (путь 5).

В почвах умеренной зоны преобладает путь 1. Основными агентами регенерации элементов питания являются бактерии и грибы. Там, где мелкие растения активно выедаются животными, важную роль может играть путь возврата через экскременты животных. Например, в толще морской воды азот и фосфор регенерируются в основном из экскрементов животных. Особо важную роль здесь играет зоопланктон. За свою жизнь эти животные выделяют в воду в несколько раз больше элементов питания в растворимой форме, чем высвобождается в результате микробного разложения их трупов. Непосредственный возврат симбиотическими организмами особенно важен в системах с низким содержанием элементов питания, или олиготрофных.

Наконец, следует отметить, что элементы питания могут высвобождаться из остатков растений и животных и из фекальных комочков даже без участия микроорганизмов. Этот способ возврата в круговорот можно назвать автолизом (саморастворением). В водных или влажных местообитаниях, особенно если погибшие растения и животные или неживые частицы малы (т.е. велико отношение их поверхности к объему), еще до начала разложения микроорганизмами может высвободиться от 25 до 75% элементов питания. Автолиз можно считать шестым важным путем возврата, не требующим затрат метаболической энергии.

Коэффициент рециркуляции. Миграцию веществ внутри экосистем можно оценить по величине циркулирующей между отдельными блоками экосистемы массы материала в сравнении с массой вещества на входе в экосистему. Финн предложил считать повторно используемую часть вещества суммой количеств, проходящих в круговороте через каждый отсек системы, и выдвинул понятие о коэффициенте рециркуляции:

CI = TSTc/TST,

здесь СI — коэффициент рециркуляции, ТSТc — рециркулируемая доля потока вещества через систему и ТSТ — общий поток вещества через систему. Последняя величина определяется как сумма всех поступлений вещества минус изменение его запасов в системе, (если это изменение отрицательно), или же суммарный выход вещества плюс изменение его запасов (если оно положительно).

Прямые расчеты показали, что коэффициент рециркуляции кальция в водосборных бассейнах равен 0,76—0,80. Это означает, что около 80% общего потока кальция через систему используется в ней многократно. Для калия и азота коэффициенты рециркуляции оказались даже выше.