8. Биогеохимия водосборного бассейна

Водоемы — это не замкнутые системы; они должны рассматриваться как часть более обширных водосборных бассейнов. Водосборная система — своеобразная минимальная экосистемная единица, которой может практически управлять человек.

Река. В верховьях реки невелики и часто полностью затенены, так что водное сообщество получает мало света. Консументы зависят в основном от листового и другого органического детрита, приносимого с водосборного бассейна. Экосистема верховий гетеротрофна; отношение продукция/потребление гораздо меньше единицы. В среднем течении реки шире, не затенены и меньше зависят от органического вещества, поступающего с водосборных бассейнов, поскольку автотрофные водоросли и водные макрофиты обеспечивают первичную продукцию. Здесь преобладает тонко измельченное органическое вещество, а среди фауны — фильтраторы. Метаболизм сообщества автотрофный, отношение продукция/потребление равно 1 или выше. В среднем течении реки обычно отмечается максимум видового разнообразия. В нижнем течении большой реки течение замедленно, вода обычно мутная, вследствие чего снижена глубина проникновения света и ослаблен водный фотосинтез. Здесь река снова становится гетеротрофной, и на большинстве трофических уровней видовое разнообразие снижается.

В реках организмы не только удерживают вещества в пищевой цепи данного участка, но и перемещают эти вещества вверх против течения или из реки на водосборный бассейн. Лимнологи назвали этот процесс «движением веществ по спирали».

Бассейн. Механизмы удержания веществ удобно разобрать на примере кальция. Механизм удержания кальция и его возвращения в круговорот в ненарушенном лесу очень эффективен. Экосистема теряет в год всего 8 кг кальция с гектара (и соответственно небольшие количества других биогенных элементов). Поскольку 3 кг кальция поступало в систему с дождем, для установления равновесия достаточно было бы добавления всего 5 кг кальция на 1 га. Такое количество кальция поступает из подстилающих пород (резервного фонда) за счет природных процессов выветривания. Деревья подлеска работают как «кальциевые насосы», противодействующие миграции кальция в глубь почвы и этим сохраняющие кальций в круговороте между организмами и активными верхними слоями подстилки и почвы.

Удаление всей растительности приводит к росту потерь минеральных элементов питания с ручьевым стоком в 3—15 раз. Увеличение ручьевого стока в основном объясняется устранением транспирации растений.

9. Осадочный цикл

Большинство элементов и соединений более «привязано» к земле, чем азот, кислород, двуокись углерода и вода, и их круговороты входят в общий осадочный цикл, циркуляция в котором осуществляется путем эрозии, осадкообразования, горообразования и вулканической деятельности, а также биологического переноса.

На рис. 7 дается обобщенная схема осадочного цикла элементов, связанных с земной корой. О потоках веществ в глубине Земли известно очень мало. Твердые вещества, переносимые по воздуху в виде пыли, образуются при извержении вулканов, в результате пыльных бурь или лесных пожаров. В состав таких «осадков» входят и вещества, образующиеся в результате деятельности человека. Их сравнительно немного по количеству, но они имеют большое биологическое значение либо из-за своего ядовитого воздействия (например, радиоактивные осадки), либо из-за способности блокировать поступающее солнечное излучение.

Сообществам биосферы доступны те химические элементы, которые по своей геохимической природе входят обычно в состав пород, обнаруживающихся на поверхности. Общая направленность осадочного цикла «вниз». В периоды минимальной геологической активности накопление растворенных или пригодных к использованию минеральных элементов питания происходит на низменностях и в океанах за счет возвышенных районов. В таких условиях особенно важное значение приобретают местные биологические механизмы возврата, благодаря которым потеря веществ «вниз» не превосходит их поступления из подстилающих пород. Иными словами, чем дольше жизненно важные элементы будут оставаться в данной области, вновь и вновь используясь сменяющимися поколениями организмов, тем меньший приток нового материала потребуется извне. Источники осадочного материала для экосистем верховий крайне ограничены.