3.2. Гомеостаз организма

Как и любая биологическая система, организм обитает в сложных и изменчивых условиях среды, с которой поддерживает непрерывные и жизненно важные взаимосвязи, основанные на обменных процессах. Устойчивость организменной системы, ее относительная самостоятельность («индивидуальность»), так же как и осуществление повседневных функций, зависят от того, насколько структура и физиологические свойства организма сохраняют свои главные особенности на фоне меняющихся внешних условий. Именно в этом заключается принцип гомеостаза на уровне организма.

Постоянство внутренних параметров организма относительно, динамично. Функционирование многочисленных механизмов адаптации уже само по себе вызывает определенные изменения внутренней среды организма. Поэтому правильнее считать, что гомеостаз — это состояние динамического равновесия организма со средой, при котором организм сохраняет свои свойства и способность к осуществлению жизненных функций на фоне меняющихся внешних условий. Это состояние достигается в результате функционирования двух генеральных адаптивных систем, действующих на основе различных принципов.

Унитарные и модулярные организма демонстрируют различные пути стабилизации гомеостаза.

Первый путь поддержания гомеостаза - создание морфологической структуры, подстроенной под окружающую среду. Основываясь на возможностях пластичности модульного строения такие организмы на основе генетической разнородности особей развивают морфофизиологические адаптации, максимально соответствующие окружающей среде.

Пример. Сосна в зависимости от условий произрастания дает принципиально различные морфотипы.

Хотя индивидуальные различия существуют и между унитарными организмами. Но у модулярных организмов возможности проявления индивидуальной изменчивости намного шире.

Пример. Если выращивать однолетнюю марь белую (Chenopodium album) при неблагоприятных условиях или при очень высокой плотности, то она может зацвести и дать семена, достигнув всего лишь 50 мм в высоту. В условиях же более благоприятных она может дорасти до 1 м в высоту, а семян принести в 50000 раз больше.

Причина такой пластичности состоит именно в модулярности и в различиях скоростей отрождения и отмирания частей растения. Таким образом, тело отдельного модулярного организма наделено возрастной структурой: оно состоит из молодых (развивающихся), активно функционирующих и стареющих частей.

Второй путь поддержания гомеостаза, связан с избеганием или сглаживанием неблагоприятных условий. В данном случае организм активно выбирает подходящие для развития условия или компенсирует неблагоприятное воздействие, меняя свои физиологические или морфологические характеристики. В этом случае поддержание гомеостаза сопряжено с расходованием энергии.

Примером, активного выбора условий для существования являются сезонные миграции. Изменение морфологии демонстрируют животные умеренной зоны у которых меняется структура и цвет волосяного покрова в течении сезона. Примером физиологической реакции является изменение в крови животных гормонов в случае опасности.

Существует два типа приспособления к внешним факторам. Первый заключается в возникновении определенной степени устойчивости к данному фактору, способности сохранять функции при изменении силы его воздействия. Это пассивный путь адаптации — адаптация по принципу толерантности. Такой тип приспособления формируется как характерное видовое свойство и реализуется преимущественно на клеточно-тканевом уровне.

Второй тип приспособления — активный. В этом случае организм с помощью специфических адаптивных механизмов компенсирует изменения, вызванные воздействующим фактором, таким образом, что внутренняя среда остается относительно постоянной. Активные приспособления — адаптация по резистентному типу — поддерживают гомеостаз внутренней среды организма.

Животные, поддерживающие внутреннюю температуру тела на относительно постоянном уровне, называются гомойотермными, а животные, у которых внутренняя температура тела широко варьирует в зависимости от температуры окружающей среды, — пойкилотермными.

Эти два термина иногда путают с двумя другими, также употребимыми терминами любой организм получающий свое тепло из наружной среды, называют эктотермным, а организм, производящий большую часть собственного тепла в результате протекающего в его теле окислительного метаболизма, называется эндотермным.

Все растения и подавляющее большинство животных относятся к эктотермным организмам, а настоящие эндотермные организмы — только птицы и млекопитающие, но даже среди них многие в определенный период являются эктотермными. Существуют такие пойкилотермные животные (крупные пресмыкающиеся и некоторые быстро плавающие рыбы, например тунец), которые временами, по крайней мере частично, становятся эндотермными. Некоторые эктотермные животные (многие ящерицы и летающие насекомые умеренной зоны), находясь в активном состоянии, довольно эффективно регулируют температуру тела при помощи поведенческих реакций. Таким образом, эктотермные организмы иногда могут быть гомойоптерными.

Поскольку для поддержания постоянной температуры тела требуется энергия, эндотермные животные характеризуются более высокой интенсивностью обмена и большими потребностями в энергии, чем эктотермные животные такого же веса. Существует четко выраженный нижний предел размеров тела для эндотермных животных, близкий к размерам мелкого колибри или мелкой землеройки (2—3 г). В самом деле, и колибри и землеройки характеризуются необычайно высокой интенсивностью обмена и вследствие этого довольно «рискованными» энергетическими соотношениями, ставящими их в тесную зависимость от постоянного снабжения энергетически полноценной пищей. Мелкие колибри могли бы умереть от голода во время холодных ночей, если бы температура их тела не снижалась и они не впадали бы в состояние оцепенения.

Принцип обратной связи и скорость реакций

Среда, окружающая организмы, полна всевозможных изменений: смена времен года, смена дня и ночи, частые непредсказуемые изменения погоды. Выживание организма зависит от его способности справляться с изменениями среды. Приводя свою структуру и функции в соответствие с новыми условиями, организмы могут сохранять максимальную активность в пределах более широкого или даже иного диапазона условий. Реакции, затрагивающие структуру и функции организма, обычно обратимы; в противном случае они не могли бы следовать за изменениями среды, которые бывают направлены как в ту, так и в другую сторону.

Реакции служат для сохранения внутренней согласованности организма и поддержания его функций на оптимальных уровнях. Для достижения этой цели большинство реакций регулируется наподобие регуляции условий в термостате. О таких реакциях говорят, что они основаны на принципе отрицательной обратной связи; это означает, что если под влиянием внешних воздействий система отклоняется от своего нормального или желательного состояния, вступают в действие внутренние механизмы реакции, возвращающие систему в нормальное состояние.

Система с отрицательной обратной связью должна отвечать трем основным требованиям: 1) реакция должна иметь соответствующую величину, 2) возникнуть в соответствующее время, 3) иметь соответствующую скорость.

Скорость реакции. Ожидать, что в ответ на изменение интенсивности света возникнет эволюционное изменение величины зрачка, было бы совершенно бессмысленным. С другой стороны организмам не нужны механизмы быстрой реакции, если среда изменяется медленно и если ее изменения предсказуемы. Организмам, населяющим умеренный пояс северного полушария, не приходится сталкиваться с температурами ниже нуля в июле, но в январе такие температуры — один из факторов среды, который вполне предсказуем. Скорость изменения среды в значительной мере определяет характер реакции. Самые быстрые реакции — поведенческие. Человек может укрыться в тени несравненно быстрее, чем его кожа потемнеет под действием горячих солнечных лучей. На внезапное изменение температуры организм отвечает мышечной дрожью или потоотделением; отрастание шерсти и линька у млекопитающих служат для более медленного приведения теплового баланса в соответствие с сезонными изменениями температуры.

Постоянно действующее изменение среды может вызвать целый ряд реакций, как краткосрочных, так и со значительным отставанием.

Например, когда человек поднимается на высокую гору, его физиологические механизмы немедленно реагируют на разреженность воздуха увеличением частоты дыхания и частоты сердечных сокращений и снижением активности. После пребывания в горах в течение примерно недели в организме образуются добавочные эритроциты, в результате чего кислородная емкость крови повышается и человек может вернуться к почти нормальному уровню деятельности.

Морфогенетические реакции пригодны для тех случаев, когда особи, составляющие некую популяцию, поселяются в различных местообитаниях или когда последовательные поколения или родители и потомки подвергаются действию различных условий среды. Для растений, семенам которых приходится прорастать в разнообразных почвенных условиях, морфогенетическая пластичность имеет большое значение.

Например, морфология листа у стрелолиста варьирует в зависимости от того, растет ли данный экземпляр на суше или же частично или полностью погружен в воду.

По экологическому значению адаптивные механизмы можно разделить на две группы:

1. Механизмы, обеспечивающие адаптивный характер общего уровня стабилизации отдельных функциональных систем и организма в целом по отношению к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам среды обитания.

2. Лабильные реакции, поддерживающие относительное постоянство общего уровня стабилизации путем включения адаптивных функциональных реакций при отклонении конкретных условий среды от средних характеристик.

Эти две системы, два уровня адаптации действуют совместно, и их взаимодействие обеспечивает точную «подгонку» функций организма к конкретному состоянию средовых факторов, а в конечном итоге — устойчивое его существование в условиях сложной и динамичной среды.