Андерсен Д.М. Экология и науки об окружающей среде: биосфера, экосистемы, человек. Л.: Гидрометеоиздат, 1985.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология особи, популяции и сообщества: В 2 т. М.: Мир, 1989.

Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990.

Одум Ю. Общая экология: В 2 т. М.: Мир, 1986.

Пианка Э. Эволюционная экология. Мир: Мир, 1981.

Реймерс Н.Ф. Экология: Теория, законы, правила, принципы и гипотезы. М.: Россия молодая, 1994.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980.

Шилов И.А. Экология. М. : Высшая школа. 1997.

Лекция 1

Введение. История

1.1. Уровни организации живого и принципы изучения экологических систем

Вероятно, лучше всего можно определить содержание современной экологии, исходя из концепции уровней организации. Эволюция живой материи, как и всего материального мира, характеризуется и непрерывностью, и дискретностью. Развитие можно рассматривать как процесс непрерывный, поскольку оно состоит в нескончаемом изменении, но вместе с тем этот процесс дискретен, поскольку развитие проходит через ряд отдельных уровней организации. В организации живой материи принято выделять 4 уровня: организменный, популяционный, биоценотический и биосферный (рис. 1.1). Деление ступенчатого ряда на компоненты основано на естественных разрывах. Такая последовательность уровней организации соответствует их иерархии.

Иерархия — расположение ступенчатым рядом. На каждой ступени, или уровне, в результате взаимодействия с окружающей физической средой (энергией и веществом) возникают характерные функциональные системы. Под системой мы подразумеваем взаимодействующие и взаимозависимые компоненты, образующие единое целое. Экология, как общебиологическая наука, изучает все четыре системы: организм, популяцию, сообщество, биосферу.

Эмерджентные свойства уровней организации:

- для организмов, характерны основные свойства, которые обычно приводят в определениях живого - раздражимость, размножение, форма тела и т.д.;

- на популяционном уровне идут генетико-эволюционные процессы;

- на биоценотическом, происходят процессы передачи энергии, вещества и информации;

- биосфера как целое характеризуется стабильностью совокупных показателей биомассы, стабильностью основных показателей круговорота вещества.

Иерархический подход дает удобную основу для подразделения и изучения сложных объектов каковыми являются экологические биологические системы. Так как каждый уровень в спектре биологических систем интегрирован, т.е. взаимосвязан с другими уровнями, здесь нельзя найти резких границ или разрывов в функциональном смысле.

Например, организм, изолированный от популяции, не в состоянии жить долго, точно так же, как изолированный орган не может длительное время сохраняться как самоподдерживающаяся единица без своего организма. Подобным же образом сообщество не мыслимо без составляющих его популяций видов. Тот же аргумент можно привлечь для опровержения неверного представления о том, будто бы человеческая цивилизация может существовать независимо от мира природы.

Свойства систем

Важное следствие иерархической организации состоит в том, что по мере объединения компонентов в более крупные функциональные единицы, у этих новых единиц возникают новые свойства, отсутствовавшие на предыдущем уровне. Такие качественно новые, эмерджентные, свойства биологического уровня или экологической единицы нельзя предсказать, исходя из свойств компонентов, составляющих этот уровень или единицу. Эмерджентные свойства возникают в результате взаимодействия компонентов, а не в результате изменения природы этих компонентов. Части не «сплавляются», а интегрируются, обусловливая появление уникальных новых свойств.

Для иллюстрации эмерджентности приведем два примера. Водород и кислород, соединяясь в определенном соотношении, образуют воду - жидкость, совершенно непохожую по своим свойствам на исходные газы. Водоросли и кишечнополостные животные, эволюционируй совместно, образуют систему кораллового рифа. В результате возникает эффективный механизм круговорота элементов питания, позволяющий такой комбинированной системе поддерживать высокую продуктивность в водах с очень низким содержанием питательных элементов. Следовательно, фантастическая продуктивность и разнообразие коралловых рифов — эмерджентные свойства, характерные только для рифового сообщества.

С другой стороны мы можем говорить о несводимых свойствах. Суть этого понятия заключается в том, что свойства целого невозможно свести к сумме свойств его частей. Хотя данные, полученные при изучении низшего уровня, помогают при изучении следующего, с их помощью никогда нельзя полностью объяснить явления, происходящие на этом следующем уровне.

Пример, нельзя объяснить как функционирует центральная нервная система в целом, изучив физиологию передачи нервного импульса в синапсе.

Рационально также различать эмерджентные и совокупные свойства, представляющие собой сумму свойств компонентов. И те и другие — свойства целого, но совокупные свойства не включают новых или уникальных особенностей, возникающих при функционировании системы как целого.

Пример. Рождаемость (свойство популяции) — пример совокупного свойства, поскольку она представляет собой лишь сумму индивидуальных рождений (свойство организма) за определенный период.

Принципы

Важный вывод, вытекающий из представления о несводимых свойствах, заключается в принципе непосредственного изучения, или принципе несводимости свойств целого к сумме свойств его частей. Этот принцип должен служить первой рабочей заповедью экологов. Хотя философия науки всегда стремилась быть холистической, рассматривая явления в их целостности, в последние годы практика науки становится все более редукционистской, пытаясь понять явления путем детального анализа все более и более мелких компонентов. Редукционистский подход, преобладавший в науке и технике со времен Исаака Ньютона, дал много полезного, но на современном этапе он исчерпал себя. Насущной проблемой современной науки является синтез знаний. Экология как общебиологическая дисциплина по самой свое природе холестична. По-видимому, возрождение на современном этапе развития науки холистического подхода по крайней мере частично связано с неприязнью общества к ученому — узкому специалисту, который не может переключаться на решение крупномасштабных проблем, требующих неотложного рассмотрения.

Например, исследования на клеточном и молекулярном уровнях создают прочную основу для решения в будущем проблем на организменном уровне. Однако, проводя исследования только на клеточном уровне мы не получим ответов на вопросы, связанные с благополучием или сохранением цивилизации, таких как излишний рост народонаселения, социальные беспорядки, загрязнение среды и другие формы «рака» общества и окружающей среды. Для этого необходимо изучать механизмы функционирования высших уровней организации.

Рассматривая экологическую систему в целом не следует забывать о необходимости учета специфики компонентов, определяющих совокупные свойства системы. В идеале, следует исходить из принципа дуалистичности исследования - холистический и редукционистский подходы следует использовать в равной мере, не противопоставляя их друг другу. Новая наука — экология — стремится к синтезу, а не к разделению.

Поскольку на всех уровнях функционируют гомеостатические механизмы, а именно корректирующие и уравновешивающие процессы, действующие и противодействующие силы, амплитуда колебаний имеет тенденцию уменьшаться, когда мы переходим к рассмотрению более мелких единиц, функционирующих внутри крупных. Статистически разброс значений целого меньше суммы разброса частей.

Например, интенсивность фотосинтеза леса как целого менее изменчива, чем интенсивность фотосинтеза у отдельных листьев или деревьев его составляющих. Объясняется это тем, что если в одной части интенсивность фотосинтеза снижается, то в другой возможно его компенсаторное усиление.

Если учесть эмерджентные свойства и усиление гомеостаза на каждом уровне, то станет ясно, что для изучения целого не обязательно детально знать все свойства составляющих его компонент – принцип самостоятельности. Это важный момент, поскольку некоторые исследователи считают, что не имеет смысла пытаться изучать популяции и сообщества, не изучив досконально составляющие его более мелкие единицы.

Напротив, изучение можно начать с любой точки спектра при условии, если принять во внимание принцип интегрированности, требующий учитывать свойства не только изучаемого, но и соседних уровней, поскольку, как уже было сказано, некоторые свойства целого можно предсказать, исходя из свойств его частей (совокупные свойства), другие же нельзя (эмерджентные свойства). Идеальное изучение любой экологической системы включает изучение трехчленной иерархии: системы, подсистемы (соседний нижний уровень) и надсистемы (следующий верхний уровень), поскольку некоторые свойства целого можно предсказать, исходя из свойств его частей (совокупные свойства), другие же нельзя (эмерджентные свойства).