3.2. Экотипы
Термин «экотип» был впервые использован применительно к некоторым растениям для описания внутривидовых генетически предопределенных локальных соответствий между организмами и средой. Выращивая растения из разнообразных природных местообитаний в одном общем в течение одного или более вегетационных сезонов, исследователи выявили значительные внутривидовые различия между этими растениями. При постановке подобных исследований существенно, чтобы растения, происходящие из разных мест, выращивались и сравнивались в одних и тех же условиях, потому что некоторые из различий между природными популяциями могут оказаться фенотипическими реакциями на условия существования, не связанными с генотипическими различиями. К примеру, на интенсивно используемом пастбище ползучие столоны клевера разветвлены очень сильно, а на сенокосном лугу — в гораздо меньшей степени, но различия эти могут возникнуть между частями одного и того же растения — стоит только поместить их в различные условия.
Примеры различий между экотипами высших растений
Особенности строения или жизненного цикла |
Различия между экотипами |
Исследователи, выполнившие работу |
Форма роста |
Резкое отличие прямостоячей формы Plantago maritima от стелющейся |
Gregor, 1930 |
Потребность в воде Начало вегетации |
Резкие различия между альпийской, субальпийской и долинной формами Poa alplna |
Turesson, 1922 |
Годовой цикл роста |
Резкие широтные различия между формами с различными сроками цветения и плодоношения (например, у Неmizonia, Achillea) |
Clausen Keck, Hiesey, 1941 |
Продолжительность жизни и «сила роста» |
Резкие различия между формами травянистых растений, произрастающими на лугах и пастбищах различных типов. |
Stapledon, 1928 |
Сроки цветения |
Географические различия по периодичности освещения, необходимой для зацветания |
McMillan, 1957 |
Реакции на биогенные элементы |
Внутривидовые различия реакций на азот, фосфор, кальций и т.д. у лугового и ползучего клевера |
Snaydon, Bradshaw, 1969 |
Устойчивость к токсичным металлам |
Резкие различия между формами, произрастающими на рудничных отвалах и в прочих местах |
Antonovics, Bradshaw, 1970 |
В работах по изучению устойчивости к загрязнению токсичными тяжелыми металлами (свинцом, цинком, медью и т.д.) с предельной ясностью показало, что у растений пространственный масштаб локальной специализации может быть чрезвычайно мелким. На краях участков, оказавшихся в результате разработки рудных месторождений загрязненными, интенсивность отбора против «восприимчивых» генотипов резко изменяется, и популяции, занимающие загрязненные участки, могут очень сильно различаться по степени устойчивости к тяжелым металлам, будучи при этом разделенными расстоянием менее чем в 100 м (у душистого колоска — менее чем 1,5 м). И все это - несмотря на то, что ветер и насекомые беспрепятственно переносят пыльцу через эти границы.
В отдельных случаях удалось установить время, с которого началось воздействие отбора на устойчивость к повышенным концентрациям тяжелых металлов. В Суонси (Южный Уэльс) такая устойчивость, очевидно, складывалась с тех самых пор, как 300 лет назад началась добыча руд; известен случай, когда растения, росшие под изгородью из оцинкованного железа, приобрели устойчивость к цинку не более чем за 25 лет; производя очень густой экспериментальный засев сильно загрязненного тяжелыми металлами участка почвы, удавалось получить устойчивую популяцию растений в результате отбора, действовавшего в течение одного поколения! По сравнению с мощнейшим давлением отбора поток генов с его нивелирующим влиянием довольно слабосилен; в пользу этого довода свидетельствует как скорость отбора, так и четкие пространственные границы между экотипами.