3.2. Генетический полиморфизм
Переходя от экотипов к еще более детальному анализу популяционных структур, биологи приобретают все больший навык выявления связанной с отбором изменчивости внутри небольших локальных популяций. Такая изменчивость известна как полиморфизм. Точнее говоря, генетический полиморфизм — это «сосуществование в пределах одного и того же местообитания двух или более отчетливо различимых внутривидовых форм, причем в таких соотношениях, что постоянное присутствие редчайшей из этих форм не может быть отнесено только на счет непрерывного мутагенеза и иммиграции» (Ford, 1940). Далеко не все проявления такого рода изменчивости отражают соответствия между организмами и средой; напротив, бывает так, что за некоторыми из них стоят явные несоответствия. Несоответствия эти могут возникать из-за того, что расселительные стадии одной специализированной формы проникают в местообитание другой. Они могут возникать и тогда, когда при изменении условий одна форма вытесняется другой, лучше приспособленной к изменившимся условиям. Такой полиморфизм называется преходящим. Коль скоро все сообщества всегда изменяются, очень многие наблюдаемые в природе явления полиморфизма, по-видимому, носят именно такой преходящий характер — в той мере, в какой ни одна популяция никогда не поспеет за изменениями условий существования и никогда не будет в состоянии эти изменения предвосхитить.
И все же во многих случаях внутрипопуляционныи полиморфизм активно поддерживается естественным отбором, и при этом самыми разнообразными способами.
а) В некоторых случаях гетерозиготы обладают повышенной приспособленностью, но из-за менделевского расщепления они постоянно пополняют популяцию порождаемыми ими менее жизнеспособными гомозиготами. Пример такого «гетерозиса» — существование серповидноклеточной анемии в популяциях человека, находящихся в очагах малярии. Индивидуумы, гетерозиготные по соответствующему локусу, страдают легким малокровием, но редко заболевают малярией; при этом они непрерывно порождают гомозиготных индивидуумов — либо пораженных тяжелым малокровием, либо восприимчивых к малярии.
б) Интенсивность отбора может изменяться в пределах некоторого диапазона, причем на одной из его границ отбор может благоприятствовать одной форме (морфе), а на другой границе — другой. При промежуточной интенсивности отбора могут возникать полиморфные популяции.
в) Иногда отбор бывает частотно-зависимым: любая из внутривидовых форм наиболее жизнеспособна тогда, когда она встречается реже всех остальных. Полагают, что именно так обстоит дело с необычно окрашенными формами жертв: они жизнеспособны потому, что хищники их не опознают и не трогают.
г) Мелкомасштабная пространственная структура популяции и ее местообитания бывает очень сложной, и в разных частях этого «лоскутного одеяла» отбор может действовать в различных направлениях. Поддержание соответствия между организмами и средой в такой ситуации неизбежно зависит от рассеяния многочисленных расселительных стадий: если численность их достаточно высока, то достаточно высока и вероятность того, что часть их укоренится именно в том «лоскуте», где соответствующая форма наиболее жизнестойка. Возможен и другой вариант: организм может быть долговечен и способен перемещаться, используя при этом условия и ресурсы наиболее подходящих «лоскутов».
Поразительный пример полиморфизма природной популяции выявлен в результате ряда работ, посвященных изучению клевера ползучего, растущего на долголетнем (не моложе 80 лет) пастбище в Северном Уэльсе. В ходе одного из этих исследований из почвы были выкопаны 50 растений клевера. Растения эти затем содержались в теплице, и каждое из них было подвергнуто генетическому анализу по целому ряду локусов, связанных с признаками, почти все из которых заведомо обладали селективной значимостью. По комбинации свойств, которые, по-видимому, влияют на приспособленность растений в природных условиях, каждый из 50 клонов отличался от всех прочих.
Теркингтон и Харпер (Turkington, Harper, 1979) попытались определить, в какой степени свойства различных «разновидностей» клевера отражают локализованные соответствия между растениями и локальными особенностями местообитания. Они выкапывали растения с поля, размножали их в теплице, а затем снова высаживали на то же поле. Одну часть каждого из клонов они возвращали туда, откуда было взято родительское растение, а другие части — туда, откуда происходили другие клоны. Первоначальные выборки были взяты с участков, на которых преобладали различные луговые травы. Потомство каждого растения высаживалось туда, где преобладали его «родные» травянистые растения, а также туда, где преобладали другие травы. После пересадки на поле все разновидности клевера лучше всего росли там, где они соседствовали с теми же травами, что и до пересадки в теплицу. Эти результаты прямо и очень убедительно свидетельствуют в пользу того, что различные генотипические разновидности клевера распределены по пастбищу таким образом, что каждая из них соответствует локальным биотическим условиям существования.
На том же самом поле Дирзо и Харпер (Dirzo, Harper, 1982) изучали распределение форм клевера Trifolium repens, отражающих наличие еще одного специфического типа полиморфизма. Он состоит в том, что при повреждении (например, при обкусывании) одни растения выделяют синильную кислоту, а другие не выделяют. Известно, что моллюски обычно не едят цианогенный клевер, и между распределениями цианогенной формы клевера и участков с повышенной плотностью слизней была обнаружена высоко достоверная связь.
Ясно, что изменчивость клевера на этом маленьком поле хотя бы отчасти обусловлена генетически и отражает соответствия между организмами и средой.
Примером полиморфизма у животных может служить полиморфизм в популяциях улитки Cepaea nemoralis. Улитки малоподвижны, а популяции их занимают самые разнообразные местообитания, резко различающиеся по физическим условиям и степени давления хищников. Это обстоятельство привело к локальной внутрипопуляционной дифференциации по внешнему виду раковины. Любая из популяций улитки полиморфна хотя бы по одному из двух признаков: цвету раковины и наличию на ней рисунка в виде полос. Численные соотношения различных форм в разных местообитаниях неодинаковы, но в каждом местообитании для наиболее обычной формы характерно неплохое визуальное соответствие своему окружению. По-видимому, на фоне соответствующей растительности и соответствующего почвенного покрова улитки этих форм не заметны для дроздов, питающихся ими.