41. Учение ч. Дарвина об искусственном отборе. Формы отбора.

Искусственный отбор  направленный отбор особей (из поколения в поколение), проводимый человеком с целью улучшения существующей породы (сорта) или создания новой породы (сорта) животных, растений, грибов или микроорганизмов. Искусственный отбор ведёт обычно к закреплению тех свойств, которые ценны человеку для его хозяйственных целей, а не тех, которые более полезны самому организму, как это происходит при естественном отборе . Понятие «Искусственный отбор» ввёл в 1859 Ч. Дарвин, создавший теорию искусственного отбора. Он показал, что искусственный отбор  основной фактор возникновения и дальнейшей эволюции домашних животных и культурных растений. Дарвин доказал происхождение пород домашних животных от одного или немногих видов диких предков. Так, все породы домашних кур произошли от дикого банкивского петуха.

Тщательное изучение явления искусственного отбора позволило Дарвину выделить две формы этого отбора: бессознательный и методический.

• Бессознательный искусственный отбор проводили уже первобытные скотоводы и земледельцы, стремившиеся сохранить более ценные экземпляры животных и растений и получить от них потомство. Сохранение из поколения в поколение лучших животных обеспечивало воспроизводство стада. Следовательно, бессознательный искусственный отбор по механизму действия (сохранение более приспособленных форм) и по результату (приспособление ко всему комплексу окружающих условий, включая и деятельность человека) близок к естественному отбору. Бессознательный искусственный отбор в ряде случаев может быть побочным результатом биотехнических мероприятий. Напр., по данным ВОЗ, к 1963 в результате массового применения ядохимикатов произошёл , помимо воли человека, отбор видов насекомых (вредителей с. х-ва), резистентных к действию ядов: многие десятки видов стали устойчивыми к ДДТ.

• Методический искусственный отбор — массовый и индивидуальный (систематически применяется со 2-й пол. 18 в.), характеризуется целенаправленностью (отбирают особи по определенному признаку или комплексу признаков) и является основным методом селекции в с. х-ве.

• При массовом искусственном отборе выбраковывают всех особей, не соответствующих принятому для породы стандарту. Совершенствование отбираемых признаков происходит обычно медленно.

• При индивидуальном искусственном отборе каждая родительская форма оценивается не только по собств. качествам, но и по способности передавать их потомкам. Индивидуальный искусственный отбор включает и подбор родительских пар, сопровождаемый в животноводстве оценкой производителей по потомству, что позволяет контролировать генетические свойства родителей. Методом быстрого закрепления у потомков ценных свойств родителей является инбридинг.

41. Наследственная изменчивость: комбинационная и мутационная, значение для селекции.

К наследственной изменчивости относят изменения признаков организма, которые определяются генотипом и сохраняются в ряду поколений. Иногда это крупные изменения, например коротконогость, отсутствие рогов у домашнего скота, отсутствие пигмента (альбинизм) или оперения. В результате таких изменений возникли также карликовый рост душистого горошка, красная береза, растения, дающие махровые цветки, но чаще это мелкие, едва заметные уклонения от нормы. Наследственные изменения называют мутациями.

Дарвин называл наследственную изменчивость неопределенной, индивидуальной изменчивостью, подчеркивая тем самым ее случайный, ненаправленный характер и относительную редкость.

Наследственную, или генотипическую, изменчивость подразделяют на комбинативную и мутационную.

Комбинативная изменчивость  изменчивость, в основе которой лежит образование рекомбинаций, т. е. таких комбинаций генов, которых не было у родителей.

В основе комбинативной изменчивости лежит половое размножение организмов, вследствие которого возникает огромное разнообразие генотипов. Практически неограниченными источниками генетической изменчивости служат три процесса:

• Независимое расхождение гомологичных хромосом в первом мейотическом делении. Именно независимое комбинирование хромосом при мейозе является основой третьего закона Менделя. Появление зеленых гладких и желтых морщинистых семян гороха во втором поколении от скрещивания растений с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами — пример комбинативной изменчивости.

• Взаимный обмен участками гомологичных хромосом, или кроссинговер. Он создает новые группы сцепления, т. е. служит важным источником генетической рекомбинации аллелей. Рекомбинантные хромосомы, оказавшись в зиготе, способствуют появлению признаков, нетипичных для каждого из родителей.

• Случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Эти источники комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно, обеспечивая при этом постоянную «перетасовку» генов, что приводит к появлению организмов с другими генотипом и фенотипом (сами гены при этом не изменяются). Однако новые комбинации генов довольно легко распадаются при передаче из поколения в поколение.

Комбинативная изменчивость является важнейшим источником всего колоссального наследственного разнообразия, характерного для живых организмов. Однако перечисленные источники изменчивости не порождают существенных для выживания стабильных изменений в генотипе, которые необходимы, согласно эволюционной теории, для возникновения новых видов. Такие изменения возникают в результате мутаций.

Мутационная изменчивость. Мутационной называется изменчивость самого генотипа. Мутации — это внезапные наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.

Основные положения мутационной теории разработаны Г. Де Фризом в 1901—1903 гг. и сводятся к следующему:

• Мутации возникают внезапно, скачкообразно, как дискретные изменения признаков.

• В отличие от ненаследственных изменений мутации представляют собой качественные изменения, которые передаются из поколения в поколение.

• Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными, как доминантными, так и рецессивными.

• Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследованных особей.

• Сходные мутации могут возникать повторно.

• Мутации ненаправленны (спонтанны), т. е. мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.

Почти любое изменение в структуре или количестве хромосом, при котором клетка сохраняет способность к самовоспроизведению, обусловливает наследственное изменение признаков организма. По характеру изменения генома, т. е. совокупности генов, заключенных в гаплоидном наборе хромосом, различают генные, хромосомные и геномные мутации

• Геномные мутации — изменение числа хромосом в геноме клеток организма. Это явление происходит в двух направлениях: в сторону увеличения числа целых гаплоидных наборов (полиплоидия) и в сторону потери или включения отдельных хромосом (анеуплоидия).

• Генные, или точковые, мутации— результат изменения нуклеотидной последовательности в молекуле ДНК в пределах одного гена. Такое изменение в гене воспроизводится при транскрипции в структуре иРНК; оно приводит к изменению последовательности аминокислот в полипептидной цепи, образующейся при трансляции на рибосомах. В результате синтезируется другой белок, что ведет к изменению соответствующего признака организма. Это наиболее распространенный вид мутаций и важнейший источник наследственной изменчивости организмов. Существуют разные типы генных мутаций, связанных с добавлением, выпадением или перестановкой нуклеотидов в гене:

• дупликации (повторение участка гена),

• вставки (появление в последовательности лишней пары нуклеотидов),

• делеции ("выпадение одной или более пар нуклеотидов),

• замены нуклеотидных пар,

• инверсии (переворот участка гена на 180°).

Эффекты генных мутаций чрезвычайно разнообразны. Большая часть из них фенотипически не проявляется, поскольку они рецессивны. Это очень важно для существования вида, так как в большинстве своем вновь возникающие мутации оказываются вредными. Однако их рецессивный характер позволяет им длительное время сохраняться у особей вида в гетерозиготном состоянии без вреда для организма и проявиться в будущем при переходе в гомозиготное состояние.

• Хромосомные мутации (перестройки, или аберрации) — это изменения в структуре хромосом, которые можно выявить и изучить под световым микроскопом.

Известны перестройки разных типов:

• нехватка, или дефишенси, — потеря концевых участков хромосомы;

• делеция — выпадение участка хромосомы в средней ее части;

• дупликация — двух- или многократное повторение генов, локализованных в определенном участке хромосомы;

• инверсия — поворот участка хромосомы на 180°, в результате чего в этом участке гены расположены в последовательности, обратной по сравнению с обычной;

• транслокация — изменение положения какого-либо участка хромосомы в хромосомном наборе. К наиболее распространенному типу транслокаций относятся реципрокные, при которых происходит обмен участками между двумя негомологичными хромосомами. Участок хромосомы может изменить свое положение и без реципрокного обмена, оставаясь в той же хромосоме или включаясь в какую-то другую.

При дефишенси, делециях и дупликациях изменяется количество генетического материала. Степень фенотипического изменения зависит от того, насколько велики соответствующие участки хромосом и содержат ли они важные гены. Примеры дефишенси известны у многих организмов, включая человека. Тяжелое наследственное заболевание —синдром «кошачьего крика» (назван так по характеру звуков, издаваемых больными младенцами), обусловлен гетерозиготностью по дефишенси в 5-й хромосоме. Этот синдром сопровождается сильным нарушением роста и умственной отсталостью. Обычно дети с таким синдромом рано умирают, но некоторые доживают до зрелого возраста.