21. Генетическая структура популяции. Наследование в популяциях. Генетическое равновесие в панмиктической популяции – закон Харди-Вайнберга

1) Каждая популяция обладает собственной генетической структурой. Генетическая структура популяций определяется исходным соотношением аллелей, естественным отбором и элементарными эволюционными факторами (мутационный процесс и давление мутаций, изоляция, популяционные волны, генетико-автоматические процессы, эффект основателя, миграции и др.). Для описания генетической структуры популяций используются понятия «аллелофонд» и «генофонд».

Аллелофонд. Аллелофонд популяции – это совокупность аллелей в популяции. Если рассматриваются два аллеля одного гена: А и а, то структура аллелофонда описывается уравнением: p_A + q_a = 1. В этом уравнении символом p_A обозначается относительная частота аллеля А, символом q_a – относительная частота аллеля а.

Популяции, в которых структура аллелофонда остается относительно постоянной в течение длительного времени, называются стационарными.

Если рассматриваются три аллеля одного гена: а₁, а₂, а₃, то структура аллелофонда описывается уравнением: p_a1 + q_a2 + r_a3 = 1. В этом уравнении символами p, q, r обозначаются соответствующие частоты аллелей.

Если рассматриваются несколько аллелей нескольких генов (a, b, c), то структура аллелофонда описывается системой уравнений:

q₁ b₁ + q₂ b₂ + q₃ b₃ + ... + q_i b_i = 1

r₁ c₁ + r₂ c₂ + r₃ c₃ + ... + r_i c_i = 1

.......................................................

В этих уравнениях символами p_i, q_i, r_i обозначены относительные частоты аллелей разных генов. Однако в простейших случаях рассматриваются только моногенные диаллельные системы, например: А–а. В популяции с общей численностью особей N_общ и известной численностью особей с генотипами АА, Аа, аа относительные частоты аллелей рассчитываются по формулам:

p(A) =

q(a) =

или q(a) = 1 – р(А)

2) ?

3) Закон Харди–Вайнберга – основной закон популяционной генетики. Структура генофонда в панмиктической стационарной популяции описывается основным законом популяционной генетики – законом Харди-Вайнберга, который гласит, что в идеальной популяции существует постоянное соотношение относительных частот аллелей и генотипов, которое описывается уравнением:

p² + 2pq + q² = 1, где:

p² — доля гомозигот по одному из аллелей;

p — частота этого аллеля;

q² — доля гомозигот по альтернативному аллелю;

q — частота соответствующего аллеля;

2pq — доля гетерозигот.

В полной мере закон Харди-Вайнберга применим к панмиктической популяции, которая характеризуется следующими признаками:

• бесконечно большие размеры;

• неограниченная панмиксия;

• отсутствие мутаций;

• отсутствие иммиграции особей из соседних популяций;

• отсутствие естественного отбора.

В природных популяциях ни одно из этих условий не соблюдается, поэтому и закон Харди-Вайнберга носит условный характер. Тем не менее он реально отражает тенденции в характере распределения частот тех или иных аллелей и генотипов.

Равновесие Харди-Вайнберга: равновесие генотипов , достигаемое в идеальных популяциях, то есть бесконечно больших популяциях, в которых нет смешения популяций (давление миграций), отбора (давление отбора) и мутаций (давление мутаций), после не менее чем одной генерации панмиктического (случайного) скрещивания. Если два аллеля A и В встречаются с частотой р и q, соответственно, то, согласно равновесию Харди-Вайнберга, частоты встречаемости генотипов AA, AВ и ВВ будут равны р², 2pq и q², соответственно.