16. Цитоплазматическая наследственность. Особенности наследования через пластиды, митохондрии. Ц. М. С. И её значение.

Для того чтобы та или иная структура могла выполнять функции материального носителя наследственности и обеспечивать количественные закономерности наследования, она должна содержать материальные носители генетической информации (нуклеиновые кислоты), обладать способностью к самовоспроизведению и точно распределяться по дочерним клеткам при делении. Всем трем условиям полностью удовлетворяют только структуры ядра – хромосомы. Наследование, определяемое хромосомами, получило название ядерного или хромосомного.

Полуавтономные органоиды цитоплазмы – митохондрии и пластиды – содержат ДНК и обладают способностью к саморепродукции. В тех случаях, когда материальной основой наследования являются элементы цитоплазмы, оно называется нехромосомным или цитоплазматическим.

В отличие от хромосом, митохондрии и пластиды не распределяется при делении клетки с абсолютной точностью. Именно в этом и состоит главное отличие ядерных структур (хромосом) от цитоплазматических. Кроме того, ядро содержит ограниченное и характерное для каждого вида число хромосом; в цитоплазме же обычно много однозначных органоидов, число их, как правило, непостоянно. Ядро в большинстве случаев не способно исправить и заместить возникшие дефекты хромосом, они воспроизводятся при делении клетки; поврежденные и неспособные к размножению органоиды цитоплазмы могут быть замещены путем размножения одноименных неповрежденных структур.

Приведенные различия в свойствах хромосом и полуавтономных органоидов цитоплазмы должны обусловливать и различия в закономерностях наследования, определяемых этими элементами клетки. Поскольку и у растений, и у животных яйцеклетка содержит много цитоплазмы, а мужская гамета ее, как правило, почти лишена, следует ожидать, что цитоплазматическое наследование, в отличие от хромосомного, должно осуществляться по материнской линии. Поскольку для органоидов цитоплазмы нет такого точного механизма распределения при делении клеток, который существует для хромосом, то, очевидно, цитоплазматическое наследование не может характеризоваться такими строгими количественными закономерностями, как ядерное.

Генетический материал митохондрий включает несколько десятков кольцевых и линейных двуспиральных правозакрученных молекул ДНК, которые отличаются по нуклеотидному составу от ядерной ДНК (яДНК) и не связаны с гистонами. Длина одной молекулы митохондриальной ДНК (мтДНК) – 15–75 тпн. (в тысячи раз меньше, чем длина яДНК), что позволяет кодировать несколько десятков белков (25– 125 полипептидов с молекулярной массой М = 40000). В мтДНК закодированы: транспортные и рибосомальные РНК (рибосомы митохондрий отличаются от рибосом цитоплазмы), некоторые ферменты (3 из 7 субъединиц цитохромоксидазы, две субъединицы комплекса цитохромов b–с1, иногда – субъединицы АТФазы). Этого недостаточно, чтобы обеспечить существование и функционирование митохондрий. Часть белков (ДНК- и РНК-полимеразы, белки митохондриальных рибосом, субъединицы дыхательных ферментов) поступает в готовом виде из цитоплазмы или в виде соответствующих иРНК, закодированных в яДНК. мтДНК человека представлена кольцевой молекулой длиной 16569 пн и содержит 13 белковых генов, 22 гена тРНК и 2 гена рРНК. Кодирующие последовательности разделены короткими межгенными некодирующими участками, для которых характерен высокий уровень полиморфизма, обусловленный заменами, потерями и вставками нуклеотидов.

Генетический материал хлоропластов включает несколько десятков кольцевых двуспиральных правозакрученных молекул ДНК, которые являются копиями друг друга. ДНК хлоропластов (хлДНК) также отличается по нуклеотидному составу от яДНК и не связана с гистонами, однако имеются и черты сходства с яДНК (некоторые гены тРНК имеют интрон-экзонную структуру, а именно гены аланиновой и изолейциновой тРНК). Длина одной молекулы хлДНК – несколько сотен тпн (примерно в 10 раз больше, чем одиночная молекула мтДНК). хлДНК кодирует: часть транспортных и рРНК (рибосомы пластид отличаются от рибосом цитоплазмы), некоторые белки ( 3 субъединицы АТФазы, белки наружной и внутренней мембран, большую субъединицу рибулезодифосфаткарбоксилазы – всего около 30 белков, хотя теоретически может кодировать 100–150 белков). Большая часть белков хлоропласта закодирована в яДНК.

Особенности генетической информации, закодированной в ДНК полуавтономных органоидов. Генетическая информация, закодированная в полуавтономных органоидах, в наибольшей степени наследуется через цитоплазму, то есть по материнской линии. Считается, что мтДНК и хлДНК в наименьшей степени подвержены действию естественного отбора. Эти обстоятельства используются в микросистематике для выявления родственных связей между группами организмов. Однородность мтДНК человека позволяет предположить, что современное человечество происходит от немногих особей женского пола. Существует гипотеза, согласно которой некоторые гены способны переходить из одних типов ДНК в другие, например, из хлДНК в мтДНК. В то же время генетический код полуавтономных органоидов обладает специфичностью, например, триплет АУА в яДНК кодирует изолейцин, а в мтДНК – метионин, кодон ЦУГ – в яДНК – лейцин, в мтДНК – треонин. Существуют и другие разночтения кодонов.