39. Циклические колебания численности популяции. Концепции авторегуляции

В природе численность популяций испытывает колебания. Так, численность отдельных популяций насекомых и мелких растений может достигать сотен тысяч и миллион особей. Напротив, популяции животных и растений могут быть сравнительно небольшие по численности.

Любая популяция не может состоять из меньшего числа индивидов, чем это необходимо для обеспечения стабильной реализации этой среды и устойчивости популяции к факторам внешней среды - принцип минимального размера популяции.

Минимальная численность популяции специфична для разных видов. Выход за пределы минимума ведет популяцию к гибели. Так, дальнейшее скрещивание тигра на Дальнем Востоке, неизбежно приведет к вымиранию из-за того, что оставшиеся единицы, не находя с достаточной частотой партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений. Это же грозит и редким растениям (орхидея "венерин башмачок" и др.).

Существует и популяционный максимум. 1975г, Odum, - правило популяционного максимума:

Регуляция плотности популяции осуществляется, когда полностью используются ресурсы энергии и пространства. Дальнейшее увеличение плотности популяции ведет к снижению обеспеченности пищей и, следовательно, к снижению плодовитости.

Различают непериодические (редко наблюдаемые) и периодические (постоянные) колебания численности естественных популяций.

Периодические (циклические) колебания численности популяций. Совершаются обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Циклические изменения с подъемом численности в среднем через 4 года зарегистрирована у животных, обитающих в тундре - леммингов, полярной совы, песца. Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов.

В естественных условиях вероятность того, что все условия окажутся благоприятными для популяции, очень низка. Как правило, один или несколько абиотических (неоптимальная температура, кислотность, соленость, влажность) и биотических (присутствие хищников, паразитов, болезнетворных организмов, нехватка пищи) факторов становятся лимитирующими. Сочетание их - сопротивление среды. Эти факторы обычно изменяются с течением времени. В какой-то год популяция может значительно снизить свою численность, например, из-за засухи, а в последующие годы с нормальным увлажнением полностью восстановить ее: подобные циклические колебания продолжаются обычно неопределенно долго. Это объясняет правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения.

"Существуют определенные верхние и нижние пределы для средних размеров популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени".

Пример.

У перелетной саранчи при низкой численности личинки одиночной фазы имеют ярко-зеленую окраску, а взрослые - серо-зеленую окраску. В годы массового размножения саранча переходит в стадийную фазу. Личинки приобретают ярко-желтую с черными пятнами окраску, а взрослые - лимонно-желтую. Изменяется и морфология особей.

Рассмотрено современное состояние основных гипотез, объясняющих механизм авторегуляции численности популяций млекопитающих: 1) гипотезы плотностнозависимого и частотнозависимого отбора генетически детерминированных стереотипов поведения (Chitty, 1960,1967), 2) гипотезы физиологических эффектов стресса, обусловленных переуплотнением (Christian, 1950, 1963; Christian, LeMunyan, 1958), 3) гипотезы регуляции, основанной на физиологических эффектах в сфере отношений матери и потомства (Ward, 1984; Lee, McDonald, 1985), 4) гипотезы родственных связей, основанной на предположении о циклических изменениях степени родства особей-соседей и о различном успехе объединений родственников на разных стадиях цикла численности популяции (Charnov, Finerty, 1980). Все гипотезы авторегуляции в качестве внутреннего регулирующего фактора рассматривают плотность населения или ее производные, такие, как насыщенность среды сигналами, и основаны на предположении о существовании периодических изменений поведения особей в популяции. Локальная плотность определяется способностью животных рассредотачиваться в пространстве. Эта способность может определяться как внутренними (в том числе генетическими), так и внешними ограничивающими факторами. Все рассмотренные гипотезы оставляют место для участия стресса, хотя его действие на популяционном уровне, как правило, связывается с именем Дж. Кристиана (гипотеза 2). Зависящее от плотности (плотности социальной среды) поведение запускает и контролирует нейроэндокринные регуляторные механизмы, ведущие к замедлению темпа размножения, созревания, обусловливающие смертность из-за "болезней адаптации" или через ослабление защитных барьеров на пути инфекций. На сегодня ни одна из гипотез не может быть отвергнута. Для лучшего понимания роли стресса в регуляции численности необходимо уделять больше внимания следующим аспектам проблематики. 1. Обилие ресурсов, хищники, паразиты как факторы стресса. Эти переменные, так же как и поведение, связаны с плотностью, а их роль в динамике стрессированности животных в популяции может играть определяющее значение. 2. Поведение (социальный конфликт), как правило, ставится во главу причинно-следственных отношений в гипотезах авторегуляции. Большее внимание необходимо уделять роли собственно гормонов и нейротрансмиттеров стресса в регуляции поведения животных. Те и другие могут влиять на поведение, видоизменяя его таким образом, что эти изменения отразятся на структуре связей (в том числе репродуктивных) особей в популяции. 3. Широко распространена точка зрения на стресс как на негативную реакцию, влияющую на репродуктивные функции, развитие, выживаемость. Между тем в природе мы часто сталкиваемся с адаптивной положительной связью стресса и репродукции, или стресса и выживаемости. При тестировании гипотез о роли стресса в регуляции численности необходимо учитывать эти моменты. 4. Несмотря на хорошую разработанность теории, имеющей четко выраженные черты парадигмального подхода (Шилов, 1977а, 1984), редко обсуждаются и слабо подкреплены сравнительными данными видоспецифичные особенности нейроэндокринного механизма стресса и его следствия на популяционном уровне.