35. Таблицы и кривые выживания популяций.

Такие данные приводят в форме таблиц выживания.

Цель таблиц выживания заключается в том, чтобы показать, как рождаемость и смертность меняются по возрасту. Это важно для раскрытия механизмов смертности в популяциях.

Первую попытку составить такие таблицы сделал основатель демографии, английский исследователь Джон Грант (1620—1674). Для этого он использовал материал о смертности жителей города Лондона.

Первую таблицу выживания, похожую на современную, составил в 1693 году английский астроном Э. Галилей. Раймонд Пирл (1921) впервые использовал таблицы выживания для решения некоторых биологических проблем.

Деве (1947, 1950) впервые свел все данные из многих природных популяций и построил кривые выживания.

Существует три типа кривых выживания, которые могут быть построены в арифметической или полулогарифмической шкале.

Кривая выживания типа I отражает ситуацию, при которой смертность до определенного возраста очень низкая, а затем быстро растет (характерная для большинства млекопитающих, человека). В полулогарифмическом масштабе выглядит очень выпуклой кривой.

Кривая выживания типа II характеризуется относительно постоянной для всех возрастов вероятностью смертности за единицу времени. Например, в пресноводной гидры коэффициент смертности остается на всю жизнь постоянным. Кривая представлена в виде прямой линии, или диагонали (в зависимости от шкалы).

Кривая выживания типа III характеризует увеличение смертности в раннем возрасте. Такая кривая характерна для организмов с большим плодовитостью и отсутствием заботы о потомках (растения, рыбы, беспозвоночные).

Таблицы выживания не постоянные и изменяются в зависимости от условий существования. Практическое значение кривых выживания заключается в том, что они характеризуют возрастную уязвимость вида и могут использоваться при создании охотничьих хозяйств.

36. Экспоненциальная модель роста численности популяции.

Чтобы разобраться в основных закономерностях, определяющих рост численности популяций, обратимся к простому примеру.

Пусть некий одноклеточный организм, размножающийся простым делением (например, какая-нибудь инфузория), совершав одно деление раз в 4 ч. Тогда в результате деления этого организма через 4 ч будет уже 2 особи, через 8— 4, через 12—8 через 16—16, через 20—32, через 24—64, через 28—128. Выше мы уже определяли мгновенную удельную скорость роста популяции как r = dN/Ndt. Это выражение можно записать и как dN/dt = rN. В такой форме записи подчеркивается, что скорость роста численности популяции пропорциональна самой численности. Если r = const, то рост происходит по экспоненциальному закону. В том случае, когда величины численности приводятся в логарифмическом масштабе, график экспоненциального роста приобретает вид прямой линии. Поэтому иногда экспоненциальный рост называют логарифмическим. Уравнение экспоненциального роста в логарифмической форме имеет следующий вид: lnNt = lnN0 + rt, т. е., по сути, это просто уравнение прямой, причем коэффициент r характеризует угол наклона ее к осям.

Во многих популярных руководствах по экологии говорится, что экспоненциальный рост популяций возможен только в особо оптимальных условиях, при отсутствии каких-либо ограничивающих факторов. Это не совсем верно, поскольку, как уже подчеркивалось выше, единственное (необходимое достаточное) условие такого роста — постоянство коэффициента г, отражающего, по сути дела, скорость размножения данных организмов. Так, например, проведя серию наблюдений за ростом популяций какого-либо одноклеточного организма в разных температурных условиях, нетрудно заметить, что с уменьшением температуры скорость деления клеток падает, но экспоненциальный характер роста сохраняется во всех вариантах.

Скорость экспоненциального роста популяций может использоваться как показатель благоприятности условий среды для данных организмов. Очевидно, например, что с повышением температуры у пойкилотермных животных эта скорость растет, но с приближением к границе толерантности снижается. У разных видов характер этих изменений может быть различным. Приведены экспериментальные оценки зависимости скорости популяционного роста двух видов жуков Calandra oryzae и Rhizopertha dominica от температуры и влажности.

Математические формулы, описывающие закономерности экспоненциального роста, были приведены А. Лоткой в 1920-х гг., но основной принцип экспоненциального роста (или, как его чаще называли, роста в геометрической прогрессии) был известен уже очень давно. О том, что принципиально такой рост возможен, упоминали Ж. Бюффон и К. Линней. До них, еще в конце XVII в. особенности экспоненциального роста были очевидны одному из основателей демографии — Дж. Гранту. О геометрической прогрессии как о некотором законе роста народонаселения писал и Томас Мальтус (1766—1834), труды которого оказали большое влияние на формирование взглядов двух исследователей, выдвинувших идею естественного отбора,

— Ч. Дарвина и А. Уоллеса. Именно врожденная способность любой группы организмов неограниченно увеличивать свою численность по экспоненциальному закону служит одной из основных предпосылок теории естественного отбора. Известно, что сам Дарвин рассчитал потенциальные возможности роста популяций разных организмов. Так, согласно его оценкам, число потомков одной пары слонов — животных, размножающихся чрезвычайно медленно, — через 750 лет достигнет 19 млн. Если же обратиться к наиболее быстро размножающимся организмам и рассчитать возможные результаты их экспоненциального роста, то цифры получаются просто фантастические. Если, например, какая-нибудь бактерия в благоприятной питательной среде делится каждые 20 мин, то при сохранении таких темпов деления потомство одной бактериальной клетки через 36 ч дает массу, покрывающую весь земной шар сплошным слоем толщиной 30 см, а еще через 2 ч толщина этого слоя достигнет 2 м.

Поскольку ни бактерии, ни слоны не покрывают землю сплошным слоем, очевидно, что на самом деле в природе экспоненциальный рост популяций организмов или не происходит вообще, или же происходит, но в течение очень непродолжительного времени, сменяясь затем спадом численности или выходом ее на стационарный уровень. Предваряя возможный вопрос о том, зачем уделять столько внимания процессу, в природе практически не наблюдаемому, следует специально подчеркнуть, что модель экспоненциального роста используется в экологии в первую очередь для того, чтобы охарактеризовать (причем количественно!) потенциальные возможности популяции к росту. Оценивая разность между той численностью, которая могла бы быть достигнута популяцией при сохранении в течение некоторого времени экспоненциального роста, и той, которая реально наблюдалась через это время, можно практически измерить интенсивность смертности (или эмиграции), а проанализировав информацию о динамике смертности, выявить и факторы, ограничивающие рост изучаемой популяции. Характерно, что уже исследователи XVII—XVIII вв. использовали представление об экспоненциальном росте именно для описания потенциальных возможностей популяций.