Роль микроорганизмов в превращениях важнейших биофильных элементов
С деятельностью микроорганизмов связаны циклы превращения многих элементов.
Цикл углерода. В основе существования всех форм жизни на Земле лежит круговорот углерода. Ежегодно из атмосферы в биосинтетические процессы, протекающие на суше, вовлекается от 20 до 35 млрд т СО2. Фотосинтетическое связывание углерода и перевод его в органические соединения осуществляются главным образом растениями и водорослями. Органическое вещество, синтезированное этими организмами, перерабатывается на разных уровнях жизни консументами и редуцентами, формирующими трофические цепи, или цепи питания. Конечное, деструктивное звено этой цепи — минерализация органических веществ с возвратом СО2 в атмосферу — осуществляется в почвенном покрове Земли за счет деятельности гетеротрофных микроорганизмов. Около 90 % СО2, образующегося из органических веществ, обязано своим происхождением функционированию микроорганизмов и только 10 % приходится на долю дыхания высших организмов и деятельности человека.
Цикл азота. Азот — важнейший элемент питания растений, но в большинстве почвообразующих пород он практически отсутствует. Основным источником азота является атмосфера, в которой на долю молекулярного азота приходится около 75 % ее массы. Однако растения не способны усваивать молекулярный азот и потребляют только окисленные или восстановленные его формы. Источник таких форм азота — органическое вещество почвы, в котором сосредоточено до 99 % всего почвенного азота.
Круговорот азота в природе состоит из нескольких основных звеньев, в которых главными агентами выступают микроорганизмы.
Азотфиксация — главное звено в цикле азота. Осуществляется свободными и симбиотическими микроорганизмами — азотфиксаторами. Благодаря микробиологической фиксации атмосферного азота происходит включение его в биохимические циклы почвенной биоты с образованием белков и других азотсодержащих соединений. Общие масштабы микробиологической фиксации азота составляют 270...3З0 млн т/год, из них на суше — 160...170 млн т/год. Благодаря деятельности свободноживущих и симбиотических аэотфиксаторов молекулярный азот атмосферы включается в биологический круговорот веществ, но уже в составе сложных органических соединений, поступающих в почву с мертвым органическим веществом и продуктами метаболизма живых организмов.
Аммонификация — процесс минерализации азотсодержащих органических соединений с образованием аммиака, вызываемый бактериями, грибами и актиномицетами. В аэробных условиях при аммонификации кроме аммиака образуется СО2, в анаэробных — жирные и ароматические кислоты, спирты и другие органические соединения. Некоторые продукты аммонификации, образующиеся в анаэробных условиях, имеют фитотоксические свойства и могут вызывать угнетение растений.
Аммиак, образующийся в процессе аммонификации, в дальнейшем претерпевает различные превращения:
• остается в почвенном растворе или поглощается почвенными коллоидами;
• вьщеляется в атмосферу;
• подвергается нитрификации;
• потребляется растениями или используется почненньгми микроорганизмами как источник азота (иммобилизуется).
Нитрификация — процесс образования из аммиака окисленных соединений азота (нитритов и нитратов). Этот процесс осуществляют преимущественно аэробные нитрифицирующие бактерии. Нитраты, образующиеся в результате нитрификации, отличаются большой подвижностью, благодаря чему участвуют в следующих процессах и превращениях:
• используются растениями;
• вовлекаются в миграционньте потоки, с которыми они поступают в грунтовые воды и водоемы;
• потребляются микроорганизмами (иммобилизируются);
• включаются в денитрификацию.
Денитрификация — процесс восстановления нитратов до газообразных Оксидов и молекулярного азота. Многие почвенные микроорганизмы способны к денитрифицикации, но основную роль в этом процессе играют анаэробные бактерии, использующие кислород нитратов для окисления органических веществ или серы. Денитрификацию называют еще анаэробным нитратным дыханием. Восстановление нитратов как побочный процесс, не относящийся к анаэробному дыханию, происходит в результате жизнедеятельности грибной микрофлоры.
При денитрификации происходит потеря почвенного азота и азота, вносимого с удобрениями так как он улетучивается в атмосферу. Это явление широко распространено, особенно активно оно протекает при переувлажнении почвы. По масштабам денитрификация сопоставима с азотфиксацией.
Иммобилизация — процесс закрепления аммонийных и нитратных форм азота в клетках микроорганизмов. При использовании минерального азота микрофлорой он временно выводится из круговорота, поскольку становится недоступным для растений.
Превращение соединений фосфора. В питании растений фосфор занимает второе место после азота. Основная его часть в почве находится в форме органических (остатки растений и живых организмов, гумус) и минеральных (первичные минералы типа фосфоритов и апатита, труднорастворимые фосфаты железа и алюминия) соединений, труднодоступных или вообще недоступных для растений.
Фосфор органических соединений переходит в доступное состояние после минерализации микроорганизмами, многие из которых продуцируют ферменты (фосфотазы, фитазы и др.), расщепляющие фосфорорганические соединения. Мобилизация фосфора из труднорастворимых минеральных форм осуществляется под действием неорганических и органических кислот — продуктов жизнедеятельности микроорганизмов.
Итак, разные группы растений, животных и микроорганизмов находятся в постоянном взаимодействии между собой и географической средой. В результате их жизнедеятельности образуются новые вещества биогенного происхождения: гумус, вторичные минералы, органо-минеральные комплексы, водорастворимые органи- ческие соединения, в том числе и физиологически активные вещества, комплекс ферментов, минеральные соединения азота, фосфора, серы и других биофильных элементов в доступной для растений форме. Все это вызывает коренные изменения химических, физических, физико-химических и биохимических свойств почвообразующей породы и превращение ее в почву.