Лишайники

Лишайники — симбиотические организмы, состоящие из двух компонентов: гриба и водоросли. Эти организмы могут существовать в неблагоприятных условиях, благодаря чему они широко распространены в природе. Лишайники устойчивы к инсоляции и иссушению, поскольку способны поглощать воду из атмосферы при низкой относительной влажности воздуха, переносят отрицательные температуры, характерные для арктических и высокогорных областей, а также не зависят от наличия органических веществ в среде обитания.

Лишайники растут медленно, от 1 до 8 мм в год, из-за чего не могут конкурировать с быстрорастущими высшими растениями. Поэтому они редко встречаются на плодородных почвах, В качестве обычного компонента биоценоза они встречаются в зонах тундровых, полупустынных и пустынных почв. Лишайники обильно развиваются в сухих сосняках, произрастающих на боровых песках, где образуют сплошной наземный покров.

В лишайниках аккумулируется до 50 кг/га зольных веществ. При участии зеленых растений в формировании биоценоза вклад лишайников в биологический круговорот веществ невелик. Для первичного почвообразования лишайники имеют наибольшее значение. Они первыми заселяют изверженные и осадочные породы и служат основой формирования примитивных биогеоценозов, а также выполняют функцию первичного продуцента органического вещества. Лишайники являются концентраторами кремния, железа, алюминия, фосфора, серы, калия и кальция. Источником элементов служат горные породы и минералы, слагающие их, на которые лишайники оказывают активное разрушающее воздействие посредством продуцирования различных органических кислот, преимущественно полифенольного ряда, обладающих комплексообразовательной способностью. Биотит, мусковит и хлорит в наибольшей степени подвергаются трансформации, авгиты, роговые обманки, плагиоклазы, полевые шпаты и апатит — в несколько меньшей степени. Мелкозем, формирующийся под влиянием лишайников, содержит З...10% органического вещества, до 1% азота, вторичные глинистые минералы и служит основой примитивных почв на первичном этапе почвообразования.

Характеристика растительных фОрмаций

При изучении роли биоценозов в почвообразовании учитывают следующие показатели биологического круговорота веществ:

- общую фитомассу, создаваемую растениями к моменту наблюдений, с подразделением на надземную и корневую (ризомасса) части;

- годичный прирост годичный опад;

- зольный состав и содержание азота; емкость биологического круговорота — общее количество зольных элементов и азота в составе фитомассы;

- скорость биологического круговорота, характеризующуюся отношением общего количества зольных элементов и азота в фитомассе к их количеству в опаде.

Эти показатели существенно варьируют в зависимости от типа растительных формаций.

Важнейшее звено биологического круговорота веществ — разложение растительного опада. Отношение массы лесной подстилки или степного войлока к массе ежегодного опада — показатель скорости разложения последнего и высвобождения из него химических элементов, т. е. интенсивности биологического круговорота. Чем выше этот индекс, тем меньше интенсивность биологического круговорота веществ в конкретной экосистеме. Самые высокие значения индекса отмечают в заболоченных лесах (более 50) и кустарниковых тундрах (20...50), где накапливается торф. Биологический круговорот здесь застойный. В темнохвойных таежных лесах индекс снижается до 10...17, однако биологический круговорот веществ еще сильно заторможен. В широколиственных лесах индекс равен З...4, а биологический круговорот малоинтенсивный. В степях индекс близок к 0,5...1,0, разложение опада происходит весьма активно, биологический круговорот интенсивный. Во влажных тропических лесах растительный спад практически не накапливается на поверхности почвы, индекс не превышает 0,1, биологический круговорот весьма интенсивный.

Наиболее существенные различия в показателях биологического круговорота веществ наблюдаются между древесной и травянистой растительностью. Древесная растительность, формирующая разнообразные лесные формации, характеризуется следующими особенностями, отражающими ее роль в биологическом круговороте веществ и, соответственно, в почвообразовании: • основная часть фитомассы отличается долголетием (до 100...500 лет);

• на долю сильно разветвленной корневой системы приходится 15...35% от общей биомассы, при этом б0...95 % корней сосредоточено преимущественно в верхнем 30-сантиметровом слое почвы, хотя отдельные корни углубляются до 10 м;

• происходит ежегодное отчуждение незначительной части фитомассы преимущественно в виде наземного опада.

Для биологического круговорота в лесу характерны длительное выключение из него азота и зольных элементов, аккумулирующихся в многолетних органах деревьев, и трансформация опада преимущественно на поверхности почвы с образованием лесной подстилки и разнообразных по составу водорастворимых органических, минеральных и органо-минеральных продуктов его разложения. В хвойных лесах при средней зольности опада 1...2% в биологический круговорот ежегодно вовлекается 50…300 кг/га зольных элементов и азота, в широколиственных лесах при зольности опада 2...7% — 400...850 кг/га.

Травянистая растительность имеет следующие особенности:

• укороченный жизненный цикл (1...З года);

• в составе опада значительна доля (до 90 %) корневых систем, распространяющихся на глубину до 2…3 м.

Благодаря этому основная часть опада локализуется на той или иной глубине почвенного профиля и трансформируется при тесном контакте с минеральными компонентами почвы.

Травянистая растительность существенно уступает лесным ценозам по емкости биологического круговорота веществ, но заметно превосходит их по его интенсивности, а следовательно, и скорости обращения отдельных элементов в цикле биологического круговорота. Под покровом злаково-бобовой разнотравной расти- тельности в круговороте ежегодно участвует 2000 кг/га и более азота и зольных элементов. Это способствует систематическому обогащению верхних горизонтов почвенного профиля соединениями азота, фосфора, калия, кальция, серы, играющими важнейшую роль в развитии почвенного плодородия.

Роль зеленых растений в почвообразовании не ограничивается биологическим круговоротом веществ и энергии. Они принимают непосредственное участие в трансформации минеральной части почвы, в формировании ее сложения и структуры, в регулировании водно-воздушного и теплового режимов. Корневые системы лесной растительности продуцируют Н-ионы и различные органические кислоты, поэтому их считают весьма деятельным фактором подзолообразования, сопровождающегося разрушением первичных и вторичных минералов.

В целом взаимосвязь между растительными формациями, направлением почвообразовательного процесса и закономерностями пространственной дифференциации почвенного покрова прослеживается на самых различных уровнях, начиная с зонального и заканчивая элементарным почвенным ареалом.