Промежуточный мозг

Промежуточный мозг – расположен между средним и конечным мозгом, вокруг 3 желудочка. Объединяет две соседние структуры мозга: таламическая область (таламус – зрительные бугры; метаталамус – коленчатые тела; эпиталамус – эпифиз) и гипоталамус (подбугорье). Зрительные бугры – парный ядерный комплекс, составляющий основную массу промежуточного мозга и содержащий около 60 парных ядер. Ядра таламуса делят на 3 группы:

• специфические (релейные),

• ассоциативные,

• неспецифические.

Таламус – исключительно важным центром переработки почти всей сенсорной информации (чувствилище), это главная переключательная станция на пути передачи информации к коре мозга.

Специфические (релейные) ядра таламуса делятся на сенсорные и несенсорные.

Сенсорные релейные ядра получают сенсорную информацию с периферии, перекодируют и обрабатывают ее и затем передают к определённым топографическим областям коры (с очень высокой точностью передачи сигнала), которые специализируются на анализе сенсорной информации одной модальности. Это в первую очередь задние вентральные ядра и промежуточные вентральные ядра.

Задние вентральные ядра переключают информацию от соматосенсорной рецепции (тактильная, проприоцептивная, частично температурная и болевая чувствительность), а также от вкусовой и висцеральной чувствительности. Далее информация проецируется в соматосенсорную кору постцентральной извилины (поля 1-3). Электростимуляция этих ядер вызывает ложные ощущения в разных частях тела (парестезии); иногда возникает нарушение «схемы тела» (искаженное восприятие частей тела). Стереотаксическое разрушение участков задних вентральных ядер используется для снятия тяжелых болевых синдромов, характеризующихся острой локальной болью и фантомными болями.

Промежуточные вентральные ядра переключают афферентную информацию от вестибулярного аппарата.

Некоторые авторы к сенсорным релейным ядрам относят также структуры метаталамуса: латеральное коленчатое тело (переключение зрительной информации на пути к первичной зрительной зоне – поле 17); медиальное коленчатое тело (переключение слуховой информации на пути к первичной слуховой зоне в височной коре – поля 41, 42).

Несенсорные релейные ядра.

А. Передние ядра. Получают информацию от гипоталамуса, далее передают ее на лимбическую кору, оттуда к гиппокампу и опять к гипоталамусу. Образуется нейронный круг – «эмоциональное кольцо Пейпеца». Поэтому эти ядра ещё называют «лимбические ядра таламуса» и относят функционально к лимбической системе.

Б. Вентральные ядра. Регуляция движений (моторная функция). Являются «реле» от базальных ядер, красного ядра среднего мозга, зубчатого ядра мозжечка – к моторной и премоторной коре (поля 4 и 6). Передают сложные двигательные программы, образованные в мозжечке и базальных ганглиях.

Релейные ядра несут свои отростки к коре (корковая проекция). Однако из коры, из той же проекционной зоны идут нисходящие корковые волокна, обеспечивающие обратный контур регуляции активности самих релейных ядер.

Неспецифические ядра. Это более древняя часть таламуса: парные ретикулярные ядра (функционально рассматривается как производное РФ ствола) и внутрипластинчатая (интраламинарная) группа ядер. Получают сигналы от других ядер таламуса; от нижележащих структур головного мозга и от спинного мозга преимущественно о болевой и температурной чувствительности; от моторных ядер среднего мозга (красное ядро, черное вещество), базальных ядер, гиппокампа и лобных долей коры; через РФ от коллатералей основных сенсорных путей.

Функция интеграции: таким образом, неспецифические ядра выступают как интегрирующий посредник между:

А) стволом и мозжечком,

Б) корой, лимбической системой и базальными ядрами.

Таламус объединяет их в единый функциональный комплекс.

Функция модуляции: неспецифические ядра оказывают модулирующее влияние на кору больших полушарий. Разрушение этой области не приводит к грубым расстройствам эмоций, восприятия, сна, УР, а только нарушает тонкое регулирование поведения. Это – «плавная настройка ВНД (высшей нервной деятельности)».

Отличия от модуляции, осуществляемой РФ: Джаспер доказал, что неспецифические ядра таламуса принимают участие в быстрой и кратковременной активации коры в отличие от РФ. Кроме того, они активируют не всю кору, как РФ, а избирательно: только нужные области. Видимо, именно это обеспечивает организацию внимания, то есть настройку психики на определенный объект.

Ассоциативные ядра. Ассоциативные ядра получают афферентацию от других ядер таламуса (а от других структур мозга – нет). Эфферентация от этих ядер идет к ассоциативным зонам коры. Ассоциативные же зоны коры посылает нисходящие волокна туда, где осуществляется интегративная функция по объединению деятельности как таламических ядер, так и различных ассоциативных зон коры.

Латеральные ядра: получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную информацию от задних вентральных ядер. Информация интегрируется и посылается далее в ассоциативную теменную кору для организации гнозиса (узнавания), формирования схемы тела и праксиса (движения).

Подушка: получает информацию от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Далее интегрированные сигналы идут в ассоциативные височно-теменно-затылочные зоны коры для участия в гностических функциях (узнавание предметов, явлений), восприятии «схемы тела», рече-зрительных функциях (интеграция слова со зрительным образом). Электростимуляция подушки со стороны доминантного полушария приводит к речевым нарушениям типа аномии (нарушения называния предметов); разрушение подушки вызывает нарушение «схемы тела», устраняет тяжелые боли.

Медиодорсальные ядра: посылают импульсацию на лобную ассоциативную и лимбическую кору. Они участвуют в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности, возможно, в формировании памяти. Разрушение этих ядер устраняет у больных страх тревогу, напряженность, страдание от боли, но приводит к возникновению лобного синдрома: снижение инициативы, безразличие, гиподинамия (снижение двигательной активности).

Эпифиз

Э пифиз является центральной структурой эпиталамуса, расположенной как дорсальное продолжение основной массы промежуточного мозга. У реликтовой ящерицы гаттерии эпифиз выступает на поверхность головы несколько выше глаз и является светочувствительным органом (так называемый «третий глаз»).

У высших животных он является эндокринной железой. В конце XIX века было обнаружено, что поражение эпифиза у детей сопровождается преждевремен­ным половым созреванием, и было высказано предположе­ние, что эпифиз имеет отношение к развитию полового аппарата. Позднее Лернер установил, что в эпифизе обра­зуется вещество, названное мелатонином, так как оно обладает актив­ным, действием на меланофоры (пигментные клетки лягуш­ки). Мелатонин вызывает посветление кожи. В организме млекопитающих мелатонин действует на половые железы, вызывая у неполовозрелых животных за­держку полового развития, а у взрослых самок — уменьше­ние размеров яичников и торможение эстрального цикла.

Рис.1. Эпифиз и прилежащие структуры:

1 — крыша среднего мозга; 2 — эпифиз; 3 — поводок; 10 — мо­золистое тело; 11 — боковой желудочек; 12 — головка хвостатого ядра; 14 — таламус

Внутренняя секреция эпифиза изменяется в зависимо­сти от времени пребывания организма в темноте или на свету. Под влиянием освещения образование мелатонина в эпифизе угнетается. С этим связывают то, что у ряда жи­вотных половая активность имеет сезон­ный характер и повышается весной и летом, когда в резуль­тате более продолжительного дня уменьшается образование мелатонина.

Эпифиз содержит также большое количество серотонина, являющегося предшественником мелатонина. Образование серотонина в эпифизе увеличивается в период наибольшей освещенности. Внутренняя секреция эпи­физа регулируется симпатической нервной системой.

Так как цикл биохимических процессов в эпифизе отражает сме­ну периодов дня и ночи, то считается, что эта циклическая активность представляет собой своеобразные «биологичес­кие часы» организма, которые вместе с одним из ядер гипоталамуса (супрахиазматическое) формируют суточный ритм. Выявлено также антистрессовое действие мелатонина: он действует как транквилизатор, активируя ГАМК-рецепторы тормозных нейронов лимбической системы.