21. Характеристика иглокожих как представителей группы Вторичноротых. Их уникальность в плане строения систем жизнеобеспечения.

Вторичноротые представляют особую филогенетическую ветвь целомических животных. К ним относится несколько типов: тип Иглокожие (Echinodermata), тип Полухордовые (Hemichordata) и тип Хордовые (Chordata).Вторичноротые имеют общие черты организации, отличающие их от трохофорных животных.

Кожа вторичноротых двуслойная и состоит из эктодермального эпителия и соединительнотканного слоя (кутиса) мезодермального происхождения, а у трохофорных животных кожа представлена лишь одним эктодермальным слоем клеток.

Скелет у них известковый - мезодермального происхождения и образуется в соединительнотканном слое кожи, в то время как у трохофорных скелет - производное эктодермы.

В эмбриогенезе вторичноротых рот закладывается вторично, а из первичного рта - бластопора формируется анус; у трохофорных животных рот образуется преимущественно из бластопора, хотя бывают случаи и вторичноротости.

Для вторичноротых характерна энтероцельная закладка мезодермы (из первичной кишки), а у трохофорных мезодерма формируется из телобластов (телобластическая закладка мезодермы) или из смешанного зачатка - энтомезодермы.

Иглокожие – вторичноротые. Морские, ведут прикрепленный или малоподвижный образ жизни. У иглокожих сочетается исходная билатеральная симметрия со вторичной - радиальной, чаще всего пятилучевой(плоскость симметрии можно провести только одну плоскость симметрии, проходящую через рот, анус и особую мадрепоровую пластинку. Но многие системы органов радиально-симметричны). Иглокожие обладают внутренним известковым скелетом, который образуется в соединительнотканном слое кожи. Вторичная полость тела (целом) иглокожих представлена рядом систем органов, выполняющих разные функции. К производным целома относятся: внутренняя полость тела (собственно целом), амбулакральная и псевдогемальная системы, а также половой синус и полость гонад. Амбулакральная система - в основном двигательная. Она обеспечивает гидравлическое движение иглокожих на амбулакральных ножках, которые также служат для дыхания и подачи пищи ко рту. Это узкоспециализированный участок целома. Половой синус и образующиеся из него гонады выполняют половую функцию.

Стенка тела иглокожих состоит из ресничного эпителия, соединительнотканного слоя кожи, мышц и подстилающего слоя целомического эпителия. В соединительнотканном слое кожи образуется известковый скелет мезодермального происхождения. К скелетным образованиям относится мадрепоровая пластинка с мелкими порами, ведущими в каменистый канал амбулакральной системы. Кишечник большинства иглокожих состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Лишь у некоторых видов (офиуры) задняя кишка редуцирована. Так, у хищных звезд кишечник представлен коротким пищеводом, большим складчатым желудком, в который впадает несколько пар печеночных придатков, и короткой задней кишкой с двумя ректальными железками. В процессе питания звезда либо заглатывает добычу целиком, либо выворачивает желудок наружу и его стенками плотно охватывает жертву,пищевар.соки расщепляют пищу на частички,которые поступают в печеночные придатки, где происходит внутриклеточное пищеварение. Непереваренные остатки выбрасываются из желудка преимущественно через рот. Таким образом, у иглокожих сочетается полостное и внутриклеточное пищеварение. У морских ежей имеется уникальный жевательный аппарат - аристотелев фонарь(скелетное радиально-симметричное образование, сост. из 25 известковых пластинок. В его состав входят пять вертикальных пластинок, которые заканчиваются зубами, выступающими из рта. Фонарь растянут на мышцах, прикрепленных к стенкам панциря. Сокращение мышц приводит фонарь и зубы в движение.) Амбулакральная система - одно из производных целома. Система состоит из околоротового кольцевого канала, от которого отходят радиальные каналы с боковыми канальцами. Каждый боковой каналец заканчивается полой ножкой с ампулой. Ампулы находятся в полости тела, а ножки проходят через покровы и отверстия в известковых амбулакральных пластинках наружу. Ножки располагаются сдвоенными рядами в радиальных амбулакральных бороздках. Связь амбулакральной системы с внешней средой через мадрепор обеспечивает регуляцию полостного давления. Амбулакральная система заполнена полостной жидкостью, близкой по составу к морской воде. Принцип двигательной функции системы - гидравлический. Сокращением ампул жидкость перегоняется в ножки, которые под ее напором сильно вытягиваются и присасываются к субстрату при помощи концевых присосок. Затем сокращается мускулатура ножек, а жидкость снова переходит в ампулы. Псевдогемальная, или ложнокровеносная, система иглокожих также целомического происхождения. Псевдогемальная система сопровождает нервную систему и обеспечивает транспорт питательных веществ к нервным клеткам. состоит из околоротового (циркуморального) кольцевого канала, от которого отходят радиальные каналы. Кровеносная система лакунарного типа.слабо развита.Дыхание у большинства иглокожих осуществляется через кожу. У морских звезд и ежей на аборальной стороне тела имеются кожные жабры, представляющие собой выпячивания стенки тела. Роль кожных жабер выполняют также тонкостенные амбулакральные ножки, а также околоротовые щупальца голотурий. Специфично дыхание у некоторых зарывающихся голотурий. Роль водных "легких" у них выполняют задняя кишка или особые парные выпячивания задней кишки.Выделительную функцию у иглокожих выполняют амебоциты, находящиеся в целомической полости. Амебоциты захватывают из целома экскреты, а затем выводят их через покровы наружу. Нервная система и органы чувств. Нервная система иглокожих примитивна, имеет радиальное строение. Она состоит из нервных тяжей, в состав которых входят как нервные клетки, так и аксоны=примитивность н.с. Нервная система иглокожих складывается как бы из трех "этажей" или отделов, каждый из которых выполняет особую функцию. Эктоневральная система регулирует движение лучей, амбулакральных ножек, гипоневральная - функции внутренних органов, а периневральная - органы чувств.(каждая система состоит из кольца и нервных тяжей).Органы чувств иглокожих многообразны, но примитивны по строению. Диффузно распределены по коже различные чувствующие клетки, выполняющие функции осязания, химического чувства. Половая система, размножение. Большинство раздельнополы. У большинства видов имеется пять пар гонад. Оплодотворение наружное. В некоторых случаях оплодотворенные яйца развиваются в особых карманах на теле матери - выводковых камерах. (Это живородящие виды. Некоторые виды звезд, офиур и голотурий могут размножаться бесполым путем в результате распадания материнского тела на отдельные части, из которых развиваются дочерние особи. Иглокожим свойственно явление аутотомии (самокалечение) с последующей регенерацией. При опасности со стороны хищников звезды и офиуры могут отламывать свои лучи, а голотурии отчленяют заднюю часть туловища или выбрасывают через анальное отверстие все внутренности.