18. Доказательства биологического прогресса нематод. Особенности жизненных циклов геогельминтов и биогельминтов как иллюстрация пути перехода к паразитизму.

Биологический прогресс, указывает А. Н. Северцов, характеризуется следующими признаками: 1) численным увеличением особей данной систематической (таксономической) группы; 2) прогрессирующим расселением, т. е. захватом новых сред обитания; 3) возрастающим многообразием форм (подвидов, видов, родов и т. п.).

 Класс нематод характеризуется именно этими общими биологическими признаками — признаками биологического прогресса. Нематоды овладели всеми известными науке местообитаниями.

Мы не знаем таких сред обитания, таких биотопов, в которых не было бы нематод. Дно морей и океанов от северного до южного полюса (об этом можно говорить с полной уверенностью) заселено огромным количеством видов и особей нематод. Свободноживущие нематоды известны решительно всюду, во всех точках морского дна, которые подверглись специальным исследованиям. Завоевав дно всех морей и океанов, нематоды проникли, видимо позднее, в солоноватые водоемы. Поэтому очень большое число видов нематод обитает на дне солоноватоводных бассейнов. Известен ряд фактов, свидетельствующих о том, что в древней истории класса нематод наступил такой важный этап развития, когда они стали проникать в пресные водоемы, и в конце концов многие группы свободноживущих нематод заселили реки. В дальнейшем нематоды совершили еще один важный шаг исторического развития— они проникли в почвенные воды и стали компонентами почвенной фауны — комплекса почвенных биоценозов. Отметим, что на этом экологическое развитие части групп и остановилось. Для некоторых групп нематод оказался открытым путь в сапробиотические очаги. Органические останки растений и животных подвергаются гниению, обусловленному жизнедеятельностью сменяющих друг друга групп гнилостных бактерий, под влиянием которых в почве образуются очаги гнилостного распада. В этих очагах соответствующие группы сапрофитных бактерий последовательно разлагают органический материал на более простые составные части. В частности, белки расщепляются на более простые, растворимые в воде компоненты; полисахариды трансформируются в растворимые ди- и моносахариды; распадаются клетчатка, жиры, пектиновые оболочки клеток растительной ткани и т. д. Поэтому сапробиотические очаги оказались наиболее доступными источниками питания нематод. Так сформировалась богатая видами группа сапробиотических нематод. Именно эта группа стала источником развития других групп нематод, перешедших к паразитическому существованию за счет организмов животных и растений. В конечном счете формируются два больших потока родов и видов нематод, приспособившихся, с одной стороны, к паразитированию в органах человека и животных, а с другой—в органах растений.

        Из сказанного выше можно видеть, что все биотопы нашей планеты, все среды жизни, вероятно, почти все многоклеточные животные и все растения оказались средой обитания нематод. Это явление демонстрирует нам один из наиболее ярких примеров биологического прогресса. Общее число видов нематод в настоящее время еще не выяснено наукой. Известный американский специалист по нематодам Н. А. Кобб (N. A. Cobb) полагал, что общее число видов нематод — свободных и паразитических — приближается к одному миллиону.

Строение.

Нематоды занимают разнообразные эко ниши в водной среде, на суше и в организмах животных и растений. Имеют удлиненное веретенообразное тело (все обитают как бы в питаельном субстрате: илистый грунт, гумус, тела животных и растений). Немотоды могут достигать 8 метров (нематода кашалота). Для Н. хар-но полное отсутсв. ресничных образов-й(даже сперматоз. без хвостика).Кожа(гиподерма) обр. изнутри 4 продольных валика: 2 боковых, спин. и брюшн. В спин. И брюшн. Тяжи н.с. Под гиподермой залегает прод. мускулатура, кот. обр. 4 ленты Мыш. кл. Н. обр-т. особые придатки-мышечн. пузыри, кот. подход. к нервн. тяжам. Полость тела схизоцель хорошо развита и вып. кроме транспортн. функц. и опорную. Киш-к сост. из 3 отделов,он сквозной, позволяет более интенсивнее потреблять питат. в-ва и выводить непереваренные остатки. Рот окруж. особ. высупами- губами, у нек. хищных Н есть кутикулярные зубы. Пищевод имеет 3-х гранную ф-му, здесь же пищеводн. железы.Средн. и задн. киш-ки б/особенностей. У паразитов важное знач. Имеет анаэробное расщепление гликогена – основной источник энергии. Н.С. ортогонального типа. Органы ч-в развиты слабо:осязат. бугорки у рта, органы хим. чувствава на голове. Выделит. сист. Н особ. и сост. из 1-2 гигантских кл. гиподермы. У передн. конца т-а имеется поперечн. канал, соед. продольные выделит. каналы и открыв. порой наружу. Функц. почек выполн. 1-2 пары фагоцитарн. кл., располож. около выделит. каналов.Кровен. и дых. сист. у Н. нет, функцию внутр среды выполняет первичная полость тела(впервые появляется). Она выполняет опорную ф-ю(гидроскелет), и играет важную роль в обменных процессах.Полов. сист. самцов и самок отлич. Обладают половым деморфизмом.У самок гонады парные. От яичников, имеющ. форму тонких труб., отходят яйцеводы, переход. в толстые каналы- матки, от кот. отход. непарное влаг., открыв. полов. отверстием на брюшн. стороне в пер. трети тела на особом при. Размнож. только половое или партеногенетич. (нет гермофродитов). В целом группа испытывает биол. прогресс,т.к. в состав ее входит большое кол-во видов, обладающих единой постоянной организацией, обеспечивавшей им возможность обитания в самых разнообразных средах.

Оплод. Внутреннее. Самки откладывают яйца или рождают личинок. Развитие без метоморфоза – личинки похожи на взрослых особей. У паразитов развитие обычно без смены хозяев. Паразитические нематоды подразделяются на экологические группы : геогельминты (часть ж.ц. в наружней среде) и биогельминты (полный ж.ц.в 1или неск. хозяевах).

Геогельминты-аскарида,власоглав,свайник,острица. Биогельминты - трихонелла, нитчатка Банкрофта,ришта(последние два со сменой хозяев).

Геогельминты

Аскарида человеческая(аскаридоз).Паразитирует в тонком кишечнике человека.Самки до 40 см, тело прямое. Самцы-до 25, задний конец тела закручен. Вред- поедают часть полупереваренной пищи+ интоксикация организма хозяина + миграции личинок по кровяному руслу.

Яйца аскарид развиваются в аэробной среде 9-30 дней,после чего в них форм.личинка.(это инвазийные яйца). Заражение человека путем заглатывания яиц(плохо помыты руки,пища,еда,на которую садились мухи). В кишечнике выходят личинки, проникающие через слизистую кишечника в кров.сосуды(происходит миграция по большому и малому кругам кровообращения),затем они попадают в капилляры альвеол легких, далее вбронхи,трахеи,глотку.при вторичном заглатывании личинки превращаются во взрослых нематод,приступ.к размножению.

Власоглав(трихоцефалез).Паразитирует в слепой кишке является причиной расстройств пищеварения,анемии,иногда аппендицита. Самка 40-50 см,самец-30-40. Яйца развиваются во влажной почве и в воде. Во внеш.среде яйца развив 1-1.5 мес,заражение при питье некипяченой воды. Развитие сходно с аскаридой.

Свайник (анкилостомоз) 12 перстной кишки.имеет в рот полости кутикулярные зубцы.Ротовое тверстие смещено на брюхо.Вызывает изъявления слизистой тонкого кишечника.Яйца попад с фекалиями во влажн почву,чз сутки выходят личинки,которые сначало питаются как сапрофаги и после 2 линьки становятся инвазионными. Личинки могут попадать перорально и путем внедрения чз кожу. При попадании чз кожу личинки попад в кровь,мигрируют в легкие,оттуда в рот и вторично заглат-ся.Затем в кишечнике развиваются взрослые особи.

Детская острица-в толстой и задней кишке.Мелкие,белые.самки ночью откладывают яйца на кожу вокруг ануса,развитие яиц во внешней среде-10-12 ч,затем возможно самоинвазия.

Ришта.Развив со сменой хозяев.самка до 120 см.Развивается обычно в ногах в соединительнотканном слое кожи,образуя крупные затвердения,которые затем вскрываются.из язвывыходят личинки при мытье ног.Личинок поедают циклопы.Человек заражается выпив циклова с водой.При попадании в организм мигрирует по лимф сосудам до подкожной клетчатки.

Биогельминты

Трихонелла спиральная. Хозяева-свиньи,крысы,человек.Заражение-при поедании мяса,в котором содержатся известковые капсулы с личинками.В желудке капсулы растворяются,личинки -> кишечник,где лостигают половой зрелости через 2 суток. Потомство попадает в лимф сосуды стенки кишечника,а затем в кровь,после чего заносятся как правило в мышцы,где инкапсулируются.

Нитчатка Банкрофта вызывает слоновую болезнь-застой лимфы в конечностях,где обитают половозрелые особи.Личинки-микрофилярии-переносятся коморами при укусе.

Изучение нематод позволяет установить один из возможных путей возникновения паразитизма. Переход к паразитизму оказывается воз­можным посредством приспособления к новым условиям жизни внутри проглотившего их организма при случайном заглатывании крупными животными мелких.

Так, мы знаем много типичных свободноживущих Nematoda. Имеют­ся, однако, среди них такие, например Aloionema, которые при случай­ном попадании в кишечник слизняка (Arion) проходят в нем несколько иной цикл развития и становятся паразитами. Съеденные слизняком личинки этих свободноживущих нематод не перевариваются в кишечни­ке, а напротив, вырастают там до размеров вдвое больших, чем на свободе. В остальных отношениях они вполне походят на свободноживу­щих нематод того же вида, и яйца, откладываемые ими, дают личинки, которые в состоянии жить на свободе. Следовательно, здесь паразитизм является лишь факультативным, побочным, случайным путем развития.

У некоторых других нематод наблюдается правильное чередование двух поколений, одно из которых — свободноживущее, другое же может существовать лишь в паразитическом состоянии. Таков, например, Rhabdias bufonis (рис. 197) из легких лягушек. Поколение, паразитиру­ющее в лягушке, состоит из гермафродитных особей и дает яйца, кото­рые через кишечник хозяина попадают наружу. Получающиеся из яиц личинки развиваются в земле в половозрелых самцов и самок, которые вдвое мельче паразитических гермафродитных особей, и проводят всю жизнь вне тела хозяина. Потомство этого поколения для дальнейшего развития должно попасть непременно в лягушку, в легких которой оно дает снова гермафродитных паразитических Rhabdias,Наконец, большинство паразитических Nematoda основную часть жизни проводит в паразитическом состоянии, и лишь стадия яйца, а иногда и часть личиночного периода протекает вне организма хозяина; не попавшие в подходящего хозяина молодые стадии большинства Ne­matoda погибают.Мы видим, что паразитизм, возникающий описываемым способом, сначала носит факультативный характер, потом становится обязатель­ным для одного из двух чередующихся поколений и, наконец, характери­зует каждое из следующих друг за другом поколений круглого червя.