2 Формы полового отбора:

1.активная борьба самцов за самку, более сильные самцы оставляют потомство (хар-на общая мощь, спец. орудия борьбы, кот. у самцов не только подвергаются половому отбору, но и закрепляются ест. отбором как средство защиты и нападения

2.активный выбор самцов самками (особ. у птиц и насекомых) отбору подвергается специфич. окраска самцов,органы, издающие звуки и запахи, хар-р поведения самцов.

(Лучший производитель, которого выбирают самки, должен 1.быть типичным представителем своего вида,2.иметь хорошие гены по фенотипическим признакам 3. быть в состоянии прокормить и защитить самку на яйцах и потомство в случае необходимости)

Пол. отбор – специфическая форма ест. отбора, зависящая от взаимоотношений между особями различных полов в брачный период, они специфичны для каждого вида. Половой отбор специфичен для каждого вида. Пол. отбор возник у животных с развитой НС, т.е. с богатой рефлекторной деятельностью. Половой отбор ведёт к видообразованию(т.е. это ест. отбор), только изоляция другая – поведенческая.

Самки(женщины) выбирают наиб. адаптивных к данной культуре самцов, самцы- наиболее продуктивных.

8)Сходства и различия ест. и искус. отборов. Явление конвергенции и дивергенции признаков в эв-ции.

Сходство: в результате их действия образуются новые органические формы: при ест.-виды, при искусств .- породы и сорта.

Различия:1.при иск. отборе селекц процесс ведёт чел, при естеств. –отбирает среда, при ест отборе новый вид занимает свою определённую нишу, при искусств отб создаётся порода или сорт, не имеющие природной ниши. при выходе их в природные условия они либо погибают, либо потесняют какие-нибудь природные, созданные в результате ест. отбора, виды.

2.Человек проводит отбор по видимым интересующим его признакам, при ест. отборе сохраняются любые жизненно важные признаки, независимо от того, заметны они внешне или нет, следовательно, иск. отбор действует на пользу человеку, а ест. – на пользу организма и вида в целом.

4.Отобранные иск. путём признаки могут быть вредны для организма, т.е. выведенные искусственно формы не могут существовать в природе (птенцы-турманы не могут разбить скорлупу своего яйца). Признаки, отобранные ест. отбором, полезны для организма.

5.Человек может переносить организмы из одних условий в другие, значит, они сильно изменяются. В природе такая резкая смена условий не наблюдается.ю Следовательно, ест. отбор протекает гораздо медленнее, чем искусственный.

7. Результат иск. отбора – порода или сорт, рез-т ест.отбора – вид. Чтобы порода или сорт стали видами, для них надо найти экологическую нишу. Ест. отбор ведёт к эв-ции, а иск.- не ведёт

Существует дивергенция признаков под влиянием отбирающих факторов, и Д пришёл к выводу, что каждая крупная группа животных или растений происходит от одного предка. (монофилитическая теория эв-ции). Обилие видов, входящих в состав рода, свидетельствует о их большой изменчивости и способности образовывать новые формы. Предположим, что А –сильно распространённый и изменяющийся вид, его потомки будут через определённое время изменяться в незначительной степени, и через некоторое время в результате дивергенции возникнут формы, отличные от исходной (накопление другого полезного признака). Разновидность возникает примерно через 1000 поколений. Д считал, что этот процесс прерывен (каждая форма в течение долгих периодов остаётся неизменной, а затем вновь подвергается изменениям). Все изменённые потомки будут иметь наклонность к сохранению тех преимуществ, кот. обеспечили жизненный успех их родоначальной формы, т.е. они будут увеличиваться в числе и расходиться в природе. Некот. виды менее изменчивы, они передают признаки в течение долгого времени почти неизменными. Менее приспособленные к меняющимся условиям организмы будут вымирать. Т. о., формирование новых видов является длительным историческим процессом, обусловленным направлением ест. отбора. Возникновению новых видов предшествует образование промежуточных форм – разновидностей, различающихся менее резко и с признаками, колеблющимися в определённом размахе. Вид – ярко выраженная разновидность, разновидность – зачинающийся вид (Д).

В результате приспособления к сходным условиям среды может возникнуть конвергентное сходство у форм, неродственных или находящихся в очень отдалённом филогенетическом родстве (редукция органов зрения – крот, слепыш, протей, первично бескрылые насекомые, сумчатый волк и волк об., сумчатая землеройка и землеройка – одинаковые образа жизни). Конвергентными м.б. не только морфологические признаки, но и функции (обилие жира ластоногих и китообразных – для предохранения организма от потерь тепла и снижения его удельного веса).

Значение конвергнции и дивергенции признаков в эв-ции: к.-развитие в результате ест. или иск. отбора сходных признаков у организмов, происходящих от разных предков, д.-развитие в результате ест. или иск. отбора несходных признаков у организмов, прос=их от общих предков.

9)Ест. отбор и относительная целесообразность.

Кювье-“принцип условий существования”-приспособленность организмов к окр. ср. изначальна и неизменна, раз и навсегда дана творцом.

Д дал материалистическое объяснение орг. целесообразности с позиций ест. отбора. Орг. цел-сть относительна(перепонки на лапах гусей-для плавания, но у горных гусей тоже есть перепонки-результат наследования). В природе нет идеально, абсолютно приспособленных к жизни форм. Рудименты –недоразвитые и часто бесполезные органы. До Д они рассматривались как “созданные в целях симметрии” или “” чтобы дополнить схему природы с т.зр. ест. отб. : любойрудиментарн. орган у предков данного вида был нормально функци-им органом. С изме-ем усл. жизни он перестал функц-ть, и прекратилось его норм. раз-ие, он в большей или меньшей степ. стал становиться рудиментарным (глаза кротов, протеев). В некот. усл. орган, при определ. услов. полезный, становится вредным, он подвергается действию ест. отб., сохраняющего более приспособленные формы (на океанических о-вах дует сильный ветер, следов., сохран-ся формы насекомых с редуцированными или хорошо развитыми крыльями). В некоторых случаях орган, переставший выполнять свою функцию, несколько редуцируется, но приобретает другую новую функцию (крыло страуса – парус при беге, крыло пингвина – плавник). Рудиментарные органы могут проявлять большую изменчивость, т.к. не подвергаются более отбору, т.е. рудим. орган может сильно развиться, уклониться в сторону от родоначальной формы – явление атавизма(возврат к предкам). Т.о., каждый признак организма целесообразен только при данных условиях. При изменении условий, сформировавших данный признак, он может стать вредным. Следов., целесообразность – взаимосв. и соответствие всех органов в организме и приспособленность их строения и функций к существованию в определ. условиях среды. Ц. сформ-сь в рез-те ест. отб., следоват., эвол. процессс всегда носит приспособительный характер. Примеры:

-приспособления к перекрёстному опылению у раст. (однополые цветки, дихогамия, гетеростилия)

-приспособления растений к питанию насекомыми-венерина мухоловка, росянка, непентес, пузырчатка)

-покровительств. окраска и форма животных)маскировка, демонстрация, подражательное сходство опред. предметам, мимикрия)

Отличия СТЭ и Д.: синтетическая теория эвол – элементарная эволюционная единица-популяция, Д-отбор идёт на уровне особи.

По Д –эволюция-это случайный процесс.

Биологический прогресс. Необратимость эв-ции. Две стороны прогресса и два типа прогресса.

Два типа прогресса: биологический и морфо-физиологический. Развитие органического мира идёт по пути биологического прогресса (от низших форм к высшим). Но прогресс является процессом относительным, т.к. развитие в одном направлении исключает возможность развития в других.

Биологический прогресс. Известно много примеров, когда один какой-нибудь вид процветает — широко рас­пространяется, а у другого числен­ность особей сокращается и область распространения постепенно сужается. «Высокооргани­зованные» существа, обладая более со­вершенными приспособлениями, обес­печивают процветание не увеличе­нием числа особей, а возрастанием выживаемости каждой отдельно взятой , особи. Но эта тенденция проявляется лишь при сравнении крупных групп организмов. Успех же конкретного вида в борьбе за сущ-ие чаще всего выражается увеличением численности особей в популяциях, чис­ла популяций, расширением ареала вида. Эти особенности и характе­ризуют биологический прогресс.

Биологический прогресс достигает­ся как усложнением, так и упроще­нием организации.

Для организма паразита, обитаю­щего внутри тела хозяина, большин­ство систем органов оказывается бес­полезным. Упрощение организации при паразитизме бывает обусловлено пере­ходом животных и растений от ак­тивного способа питания к пассив­ному, от подвижного образа жизни к сидячему.

Увеличение численности вида нель­зя рассматривать как абсолютный критерий биологического прогресса. Нельзя определить степень биологического прогресса, ис­пользуя критерий численности при сравнении далеких видов. Об экологическом расцвете вида можно говорить, сравнивая размеры ареа­ла и число подвидов внутри вида. Все эти показатели в качестве крите­рия биологического прогресса могут быть применены лишь в пределах группы близких видов.

В качестве критерия биологического прогресса внутри семейств и отрядов используется не число особей, а число видов в родах или число родов в разных семействах. Группы, выделяющиеся численно в дан­ном таксоне, и будут биологически прогрессивными. Т. о., важ­ным критерием биологического прогресса оказывается число дочерних форм, образовавшихся из родоначалъной группы.

В чём выражается необратимость эв-ции

По Северцову, различать два типа прогресса в органическом мире: 1) прогресс морфо-физиологический и 2) прогресс биологический. В первом случае речь идет только о прогрессивных изменениях в организации и функциях организ­мов. Во втором случае мы имеем дело с любыми изменениями, кот. приводят к процветанию вида, выражающемуся в увеличении численности его особей, в расширении ареала, а также в образовании подвидов и других внутривидовых груп­пировок.

По Северцову, существует по меньшей мере четыре общих направления биологического прогресса: 1),ароморфоз, или морфо-физиологический прогресс, 2) идиоадаптация, или частное приспособление, 3) морфо-физиологический регресс, или общая дегенерация 4)ценогенез, или эмбриональное приспособление.

Ароморфоз, или морфо-физиологическйй прогресс. Под ароморфозами понимаются изменения универсального характера, благодаря которым организация животных или растений подни­мается на более высокую ступень, что создает возможность даль­нейшего, прогрессивного изменения. Ароморфозы осуществляют­ся путем совершенствования не только отдельных органов, но и организма в целом. В этом процессе происходят глубокие функ­циональные и структурные изменения, в результате которых воз­никают новые, более широкие и более совершенные приспособле­ния к основным условиям среды, что приводит к расширению свя­зей организма со средой, к все большему и большему ее завоеванию.

Показательным примером филогенетического развития, иду­щего путем ароморфоза, является эволюция сердца позвоночных, повысившая энергию жизнедеятельности этих животных. У рыб с их двухкамерным сердцем венозная кровь проникает в цельное, неподразделенное предсердие, а затем в желудо­чек, из которого течет в аорту и далее в жаберные сосуды, где она окисляется и оттуда разносится по всему телу. У амфибий предсердие разделено на две половины, причем правая полови­на осталась венозной, а левая сторона артериальной. Вследствие такого строения сердца в его желудочек по­ступает и венозная и артериальная кровь, которая, однако, пол­ностью не смешивается. Этому препятствует сложная система мышечных перегородок на стенках желудочка, а также его очень энергичное сокращение. В результате при сокращении желудоч­ка в аорту вначале поступает венозная кровь, которая направ­ляется по легочным артериям в легкие для окисления, в аорту, смешанная; она по дугам аорты направляется к вегетативным органам. Чисто артериальная; она поступает в сонные ар­терии и направляется в голову.

У большинства рептилий разделение предсер­дия, не полное. Здесь левая поло­вина сердца почти целиком артериальная, а правая — венозная. В ле­гочные артерии поступает только венозная кровь; в правую дугу аорты направляется исключительно артери­альная кровь, и только в левую дугу аорты по­ступает смешанная кровь, но с явным пре­обладанием окислен­ной. Наконец, у птиц и млекопитающих обе пе­регородки сердца ста­новятся полными, так что у них совсем не про­исходит смешения ар­териальной крови с ве­нозной. В результате этого все органы тела получают окисленную кровь. Следовательно, у них наиболее интенсивный обмен веществ и наиболее интен­сивная жизнедеятельность.

Т. о., эволюция сердца позвоночных совершалась по пути ароморфоза и имела определенное направление. Каж­дый подъем организации кровеносной системы последовательно приводил к тому, что органам тела доставлялось все большее и большее количество окисленной крови.

По Тахтаджяну, возникновение проводящей системы, эпидермиса, устьиц и других связанных с ними приспособлений позволило высшим растениям овладеть сушей, а образование пыльцевой трубки дало возможность освободить процесс оплодотворения от необходимости капельножидкой во­ды. Возникновение всех этих признаков шло по пути типичных ароморфозов.

Ароморфозы на ранних этапах развития жизни

4,7 млрд лет назад – образование Земли

Протерозой – 3 крупных ароморфоза:

Половой процесс – новый фактор эв-ции – рекомбинация генетического материала (Половой процесс возник у одноклеточных жгутиковых в форме слияния 2-х одинаковых клеток, неотличимых по форме от обыкновенных. Вероятно он возник на почве питания, кода один организм ассимилирует вещество другого организма. Затем он стал осуществляться при помощи специальных половых клеток).

Фотосинтез (Это возможность улавливать солнечную энергию и использовать её для синтетических процессов. До этого Е получали за счет разложения готовых органических веществ. Выделение О2 – изменение воздушной среды, новые связи между организмами).

Многоклеточные организмы (теория фагоцителлы Мечникова)

Предки многоклеточных – жгутиковые

Жгутиковые – самые примитивные из одноклеточных

Фомы, кот. ведут и животный и растительный образ жизни

Продольное деление клеток (как 1 деление зиготы у мн.клеточных)

Колониеобразование.

Половой процесс. Мейоз и митоз. Комбинативная изменчивость. Эволюционное значение полового процесса. Рекомбинации генетического материала. Гермафродитизм.

Слияние 2-х гамет

Независимое расхождение хромосом

Кроссинговер

Гермафродитизм существует, т.к в некоторых случаях наблюдается:

Малая плотность популяции

Паразитизм

Сидячий образ жизни (т.е. невозможное или маловероятная встреча половых партнеров)

По поводу роли полового размножения, никто точно не знает, зачем нужны 2 пола, но есть гипотеза, что мужчины нужны для качества, а женщины для количества, на мужчинах природа испытывает критерии выживаемости всего вида.

Рекомбинация генетического материала является одним из основных факторов эв-ции, она поставляет материал для отбора и сохраняет редкие мутации (в гетерозиготе) поэтому, виды, размножающиеся половым путём могут считаться более прогрессивными, хотя существует множество процветающих видов без полового размножения (бактерии).

Половой процесс необходим для поддержания достаточной степени генетической гетерогенности популяций, сохранения редких мутаций. Популяция с боле высокой степенью генетической гетерогенности является более усойчивой.

Идиоадаптация, или частное приспособление. В отличие от ароморфозов при идиоадаптациях вырабатываются частные, а не общие приспособления. При этом уровень "организации и ин­тенсивности обмена веществ не повышается. Изменения, кот. происходят в этом случае, обычно касаются отдельных, часто второстепенных частей организма. В результате идиоадаптации организм оказывается лучше приспособленным к определен­ным, специфическим условиям среды, чем его предки, хотя и на­ходится на одном с ними уровне организации.

Идиоадаптации могут быть во всех органах любого организ­ма, к какому бы виду животных или растений он ни принадле­жал. Т. о., идиоадаптации оказываются чрезвычайно широко распространенными в природе.

Н-р Скаты, перешедшие к донному образу жизни, произошли от акул. В связи с приспособлением к новым услови­ям у них возникли существенные изменения в организации: тело стало плоским, грудные плав­ники сильно разрослись, хвостовой плавник подвергся редук­ции, жаберные щели переместились на брюшную сторону.

Все эти изменения являются типичными идиоадаптациями к донному образу жизни. Хотя общая организация этих форм по сравнению с их акуловыми предками сильно изменилась, од­нако от этого она нисколько не стала выше.

Аналогичный пример представляет плоская форма тела кам­балы. Для всех хордовых животных билатеральная симметрия тела является одним из очень стойких и древних признаков ор­ганизации. В связи с переходом к донному образу жизни у кам­балы в первую очередь изменился именно этот признак.

К числу типичных идиоадаптации у животных относятся все разнообразные случаи покровительственных окрасок и форм.

У растений к идиоадаптациям относятся, все разнооб­разные случаи специфичных приспособлений к перекрестно­му опылению, к распространению семян и плодов или приспособ­ления к вегетативному размножению.

Дегенерация=Морфо-физиологический регресс, или общая дегенерация. При морфо-физиологическом регрессе строение от­дельных систем органов потомков оказывается яв­но упрощенным по срав­нению с таковыми у их предков.

У животных морфо-фи­зиологический регресс обычно бывает связан с переходом к сидячему об­разу жизни или к паразитизму. У асцидий редук­ция кровеносной и нерв­ной систем, а также хор­ды произошли в связи с переходом к сидячему об­разу жизни. С этим же связано упрощение орга­низации у усоногих рач­ков. У многих паразитиче­ских животных произошла редукция органов движе­ния, упрощение в строении тела, редукция нервной системы.

Примером резкого упрощения организации в связи с парази­тическим образом жизни может служить усоногий рачок сакку­лина. Кишечник у саккулины отсутствует; пита­ние соками хозяина происходит с помощью особого стебелька, кот. внедрен в брюшко хозяина и на своем конце отсылает массу корневидно ветвящихся тонких отростков, проникающих во все органы, кроме сердца и жабр. Организация саккулины изменена настолько сильно, что судить о ее принадлежности к усоногим можно, только основываясь на строении личиночных форм. Ее личинки имеют такое же строение, как и личинки дру­гих усоногих.

У растений морфо-физиологический регресс также встречает­ся в случаях перехода к паразитическому образу жизни. При этом у паразитических растений часто утрачивается наиболее существенный из всех органов — лист; происходит редукция кор­невой системы, причем корни заменяются присосками.

Весьма характерно, что морфо-физиологический регресс, од­них систем органов обычно бывает связан компенсационной зависимостью с морфо-физиологическим прогрессом других систем органов. При переходе к паразитизму такой прогрессивно раз­вивающейся системой является половая система, что и приво­дит к биологическому прогрессу вида.

Ценогенез, или эмбриональное приспособление. Ценогенезами называются полезные приспособления, кот. развиваются на определенных фазах онтогенеза, но позже исчезают. Типич­ными ценогенезами являются различные виды яйцевых оболочек, защищающие зародышей от всякого рода механических повреж­дений, как, н-р, известковые оболочки яиц рептилий и птиц или стекловидные оболочки яиц акул с их длинными нитя­ми, при помощи которых они прикрепляются к подводным расте­ниям. К ценогенезам относятся также: желток яиц, предоставляющий готовую пищу для эмбриона; амнйотическая оболочка зародышей рептилий, птиц и млекопитающих; аллантоис, представляющий собой орган эмбрионального дыхания животных; пла­цента млекопитающих. У многих животных, дышащих во взрослом состоя­нии легкими (лягушки) или трахеями (стрекозы, поденки), раз­вивающиеся в воде личинки обладают жабрами того или иного типа. Эти органы личиночного дыхания представляют собой ценогенезы.

Связь между различными направлениями биологического прогресса. Некот. авторы считают неправильным противопоставление ценогенезов ароморфозам и идиоадаптациям. Основное возражение в данном случае заключается в том, что сами ценогенезы могут носить характер, как идиоадаптаций, так и ароморфозов. С этой точки зрения правильнее говорить о ценогенетических ароморфозах и ценогенетических идиоадаптациях.

Связь между различными направлениями биологического прогресса

Многие крупные группы живот­ных развивались в течение первого периода своего филогенеза; путем ароморфоза, после чего для них обычно наступал пери­од идиоадаптаций или в некоторых случаях период морфофи-зиологического регресса. Иначе говоря, в таких группах в фило­генезе происходила смена одного эволюционного направления другим. Н-р, процесс филогенеза хордовых животных в самом начале шел по пути ароморфоза. Затем от общего ствола хордовых отдели­лась ветвь; которая продолжала развиваться по пути ароморфозов: она дала начало всем группам позвоночных. Другая ветвь пошла по пути идиоадаптаций и в виде примитивной формы (ланцетника) дожила до нашего времени. Наконец, третья ветвь (асцидий) в связи с переходом к сидячему образу жизни пошла по пути морфо-физиологического регресса.

Монофилия и полифилия

Монофилия - происхождение группы организмов от одного общего предка, Подразумевает происхождение любого ранга от одного исходного вида, хотя иногда под монофилией понимают происхождение более выского ранга от одного более низкого (тип от класса, класс от отряда и.т.д.). Осуществляется путём дивергенции и адаптивной радиации

Полифилия – происхождение таксона нескольких предковых групп, не связанных близким родством. Осуществляется путём конвергенции.

С формированием каких таксонов связано появление идиоадаптации и ароморфозов?

С появление ароморфозов связывают появление типв, классов и инфракласов, идиоадаптации появляются у более мелких таксонов: надотряды, отряды, семейства, рода, виды и подвиды.

Критерии прогресса

1. Критерием биологического прогресса может быть: количество таксонов меньшего ранга (подвидов в виде, видов в роду и.т.д.)

2. Важным критерием биологического прогресса оказывается число дочерних форм, образовавшихся из родоначалъной группы.

3. Успех конкретного вида в борьбе за сущ-ие чаще всего выражается увеличением численности особей в популяциях, чис­ла популяций, расширением ареала вида

5. Критерием прогресса можно считать также такую характеристику как, «коэффи­циент полезного действия» органов и систем (В. Франц) (Пример: переход от стопохождения (у большинства рептилий) к пальцехождению (у многих млекопи­тающих) признан более эффективным способом передвижения на земле, так как он обеспечивает совершенство толчковой опоры и увеличение ско­рости передвижения.)

В чем выражается необратимость эв-ции?

Процесс исторического развития ор­ганических форм по своей сущности является необратимым про­цессом. Всякая существовавшая раньше и затем вымершая фор­ма в дальнейшем процессе филогенетического развития больше не повторяется. Эволюция никогда не имеет, обратного движе­ния; если в некоторых случаях при определенных условиях получается результат, как будто сходный с уже пройденным эво­люционным этапом, то при ближайшем рассмотрении это сход­ство оказывается конвергентным. Такой поступательный харак­тер эв-ции получил название закона необратимости эв-ции. Он был сформулирован бельгийским палеонто­логом Л. Долло (1893 г.).

Необратимое эволюционное явление заключается в образовании генетически изолированного комплекса, т.е. вида.

После того как произошло образование вида он не может вернуться к предковой форме, также не возможно в эв-ции образование двух одинаковых форм.

Вопрос Хаксли «Кто прогрессивнее, туберкулезная бацилла или человек» можно дать. Ответ: и туберкулезная бацилла, и человек — формы биологически прогрессивные, поскольку не сокра­щается занимаемый ими ареал и не падает их численность.

Почему в настоящее время одновременно существуют прогрессивные и регрессивные формы?

Биологический прогресс отражает успех группы в борьбе за сущ-ие. Успех может достигаться упрощением и усложнением организации, сле­довательно, «носителями» биологичес­кого прогресса могут быть как «высо­ко», так и «низкоорганизованные» фор­мы.

Какие прогрессивные морфо-физиологические признаки у насекомых, и в рез-те каких из них остановилась дальнейшая прогрессивная эво­люция этой группы?

Хитиновый покров, трахейное дыхание – эти признаки не дают развиться крупным формам, но с другой стороны небольшие размеры позвляют занимать новые, небольшие ниши, в биосфере Земли этот план строения группы обеспечил огромное разнообразие форм членистоногих. Закрытый тип нервной системы (преобладание врож­денных рефлексов над приобретен­ными) именно в результате данных особенностей (закрытый тип НС, хитиновый покров) насекомые остановились в своей прогрессивной эв-ции.

В чем преимущества гермафродитизма и особенности раздельнопо­лости?

Гермафродитизм существует, т.к в некоторых случаях наблюдается. Малая плотность популяции

Паразитизм. Сидячий образ жизни (т.е. невозможное или маловероятная встреча половых партнеров)

Раздельнополость выгодна тем, что не происходит гомозиготизация мутаций, поэтому меньше летальных случаев при размножении. Увеличивается генетическая изменчивость популяции.

Можно ли паразитизм считать ароморфозом?

Переход к паразитизму сопровождается общей дегенерацией систем организма пищеварительной, кровеносной (кроме половой), короче вопрос поставлен не корректно.

Паразиты освоили новую экологическую нишу.

Ароморфозы растений и животных, способствующие завоеванию суши:

Растения: Покровные ткани (эпидермис, пробка), проводящие ткани, механические ткани, половой процесс, не зависящий от капельно-жидкой воды,

Животные: появление лёгких, сначала влажные, затем сухие и жёсткие покровы тела, развитие органов чувств, приспособленных к наземным условиям (зрение), размножение, независящее несвязанное с водой, совершенствование системы выделения (продукты выделения стали совеем другими, из-за недостатка воды).

Семинар №6

Элементарные понятия синтетической теории эв-ции.

1. Основные свойства живой материи на нашей планете.

Необходимо иметь общие представления об объекте эв-ции, основных свойствах живого. Порознь такие свойства как обмен веществ, подвижность, раздражимость, рост, размножение, приспособляемость встречаются и среди неживой природы, и поэтому не могут рас­сматриваться как специфические свойства живого.

Пять аксиом теоретической биологии. В одной из последних и наиболее удачных попыток живое хар-тся следующими особенностями, сформулированными Б. М. Медниковым (1982) в виде аксиом теоретической биологии:

1) Все живые организмы оказываются единством фенотипа и про­граммы для его построения (гено­типа), передающейся по наследству из поколения в поколение (аксиома А. Вейсмана).

2) Генетическая программа обра­зуется матричным путем. В качестве матрицы, на которой строится ген будущего поколения, используется ген предшествующего поколения (аксиома Н. К. Кольцова).

3) В процессе передачи из поколения в поколение генетические программы в результате различных причин изменя­ются случайно и ненаправленно, и лишь случайно такие изменения могут ока­заться удачными в данной среде (1-я аксиома Ч. Д.а).

4) Случайные изменения генети­ческих программ при становлении фе­нотипа многократно усиливаются (ак­сиома Н. В. Тимофеева-Ресовского).

5) Многократно усиленные измене­ния генетических программ подвер­гаются отбору условиями внешней сре­ды (2-я аксиома Ч. Дарвина).

Некот. свойства, имеющие прямое отношение к протекающему всюду процессу эволюционного разви­тия.

Дискретность и целостность—два фундаментальных свойства организации жизни на Земле.

Живые объекты в природе относительно обособлены друг от друга (особи, популяции, виды). Любая особь многоклеточного животного состоит из клеток, а любая клетка и одноклеточные существа — из определенных органелл. Органеллы состоят из дискретных, обычно высоко­молекулярных, органических веществ, кот. в свою очередь состоят из дискретных атомов, элементарных (то­же дискретных!) частиц. В то же время сложная организация немыслима без взаимодействия ее частей и структур— без целостности. Целостность биологических систем качественно отличает­ся от целостности неживого, и прежде всего тем, что целостность живого поддерживается в процессе развития. Для них характерна отрицательная энтропия. Вероятно, что в живом проявляется способность к са­моорганизации материи.

Конвариантная редупликация (са­мовоспроизведение с изменениями), осуществляемая на основе матричного принципа (сумма трех первых ак­сиом),— это, видимо, единственное специфическое для жизни (в извест­ной нам форме ее существования на Земле) свойство. В основе его лежит уникальная способность к самовос­произведению основных управляющих систем (ДНК, хромосом и генов). При само­воспроизведении управляющих систем в живых организмах происходит не ме­ханическое повторение, а воспроизведение с внесением изменений.

2. Уровни организации жизни на Земле. Какие эволюционные события совершаются на каждом уровне организации.

Если попытаться выде­лить основные уровни, отражающие не столько уровни изучения, сколько уров­ни организации жизни на Земле, то основными критериями такого выделе­ния д.б. признаны наличие специфических элементарных, дискрет­ных структур и элементарных явле­ний. (Выделили Н. В. Тимо­феев-Ресовский и др.).

Молекулярно-генетический уро­вень. Элементарными единицами на этом уровне являются основные управляющие системы (ДНК, хромосомы и гены). Основными элементарными явлениями, связанными с ними, мож­но считать способность их к конвариантной редупликации, локальным структурным изменениям (мутациям) и способность передавать хранящуюся в них информацию внутриклеточным управляющим системам.

Онтогенетический уровень. Прежде надо опреде­лить понятие «особь». Индивид (индивидуум, особь) – элементарная неделимая единица жизни на Земле. (В ряде случаев вопрос об определении границ особи не столь очевиден, напр., для колоний полипов, лишайников). С эволю­ционной точки зрения особью следует считать все морфофизиологические единицы, происходящие от одной зиго­ты, гаметы, споры, почки, и индиви­дуально подлежащие действию элемен­тарных эволюционных факторов.

На онтогенетическом уровне еди­ницей жизни служит особь с момента ее возникновения до смерти. Онтогенез — это процесс развер­тывания, реализации наследственной информации, закодированной в управ­ляющих структурах зародышевой клет­ки. На онтогенетическом уровне про­исходит не только реализация наслед­ственной информации, но и апроба­ция ее посредством проверки согла­сованности в реализации наследствен­ных признаков и работы управляющих систем во времени и простран­стве в пределах особи. Через оценку индивидуума в процессе естественного отбора происходит проверка жизне­способности данного генотипа. Онтогенез возник после дополнения конвариантной редупликации новыми этапами развития. В ходе эв-ции возникает и постепенно усложняется путь от генотипа к фенотипу, от гена до признака.

Элементар­ными структурами на онтогенетичес­ком уровне организации жизни служат клетки, а элементарными явлениями — какие-то процессы, связанные с дифференцировкой.

Популяционно-видовой уровень. Объединение особей в популяции, а популяций в виды по степени генети­ческого и экологического единства приводит к появлению новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств молекулярно-генетического и онтогенетического уровней.

Популяция — элементарная струк­тура на популяционно-видовом уров­не, а элементарное явление на этом уровне — изменение генотипического состава популяции; элементарный ма­териал на этом уровне — мутации. Выделены элементарные факторы, действующие на этом уровне: мута­ционный процесс, популяционные вол­ны, изоляция и естественный отбор. Каждый из этих факторов может оказать то или иное «давление».

Популяции являются элемен­тарными единицами, а виды — качест­венными этапами процесса эв-ции. В целом же на популяционно-видовом уровне реально осуществляется в чреде поколений процесс эв-ции.

Конкретная сре­да протекания процесса эв-ции, идущего в отдельных популяциях,— биогеоценоз. В то же время био­геоценоз — элементарная единица сле­дующего уровня организации жизни на Земле.

Биогеоценотический (экосистемный) уровень. Экосистема — «безразмерное» поня­тие, но есть один класс экосистем, имеющий определенные размеры и принципиальное значение как «кир­пичики» организации всей биосферы — биогеоценозы. Биогеоценоз — это такая экосистема, внутри которой не проходит биоценотических, микро­климатических, почвенных и гидроло­гических границ. Биогеоценоз — одна из наиболее сложных природных сис­тем. Биогеоценозы — среда для эв-ции входящих в них популяций. На этом уровне также протекают эволюционные процессы, может измениться популяционный состав биогеоценоза.

3. Макроэволюция. Эволюционный процесс в семействе лошадей.

Макроэволюция – процесс, протекающий длительное время, охватывающий обширные территории и приводящий к образованию новых таксономических групп.

Род, семейство, отряд, класс, тип и царство представляют реальности совершенно другого качества, нежели вид. Целостность таксонов высших рангов определяется не генетической интег­рацией отдельных составляющих их единиц (популяций), как это наблюдается внутри вида, а единством «плана строения», основанном на об­щности происхождения.

Эволюционный процесс протекает и во времени и в пространстве. Либо меняются условия существования вида на занимаемой им территории, либо изменения условий связаны с заселением им новых территорий.

Классическим примером является история видообразования в семействе лошадей (В.О. Ковалевский). В нем показана тесная зависимость исторического развития данной группы животных от изменения среды.

Семейство лошадей характеризуется признаками: глазные впадины целиком отграничены костями; зубы с очень высокой коронкой; их жевательная поверхность покрыта складчатой эмалью; локтевая и лучевая кости срослись, а малая берцовая кость редуцирована; обе пары конечностей однопалые, развит только третий палец.

Как показал В. О. Ковалевский, современ­ная однопалая лошадь развилась из формы, имевшей пятипалую конечность. Предками семейства лошадей являлись жившие в палеоцене фенакодусы. Это сравнительно мелкие животные с длинным хвостом и пятипалыми конечностями, заканчивающимися маленькими копытцами. Они были полупальцеходными формами, т. е. при ходьбе касались земли нижней поверхностью своих фаланг. Фе­накодусы имели зубы с длинными корнями и низкой коронкой, снабженной по верхней поверхности бугорками. Наличие бугор­чатых зубов указывает, на то, что фенакодусы были всеядны.

Их потомок—древнейший представитель семейства лошадей эогиппус – жил в нижнем эоцене. Это было небольшое животное, размером с лису, с головой, в которой глазница не была сзади отграничена костями. В коренных зубах его наметилось отклоне­ние от бугорчатого типа, так как на них появились V-образные складки эмали, что указывает на употребление преимущественно растительной пищи. Локтевая и лучевая кости был и еще раз­делены, но уже наступила редукция краевых лучей конечностей: передние конечности имели четыре пальца, а задние только три. Жил в тропических лесах Северной Америки и питался сочной растительностью. От эогиппуса произо­шел близкий к нему орогиппус, отличающийся лишь некоторыми изменениями в строении зубов.

В конце эоцена начинает меняться характер растительности: широкое распространение получают злаки. К миоцену жаркий и влажный климат сменяется сухим и умеренным. У предков лошади отбор в новых условиях способствовал формированию ряда приспособлений к питанию новой пищей (изменились зубы, челюсть, жевательная мускулатура, органы пищеварения). Изменилось строение органов движения, что помогало спасаться бегством от степных хищников. Происходило увеличение тела животного.

Уже олигоценовый мезогиппус был размером с овцу. У этой фор­мы глазница сзади то­же еще не была отгра­ничена костями; все четыре конечности были трехпалыми. При этом наибольшее развитие получил третий палец. Травояд­ный тип зубов у мезогиппуса был более выражен, чем у предыдущих форм.

Начиная с миоцена идет сильный дивергентный процесс, при­ведший к формированию большого количества боковых ветвей, отошедших от основного ствола филогенетического древа ло­шадей. У миоценового меригиппуса началось срастание лучевой и локтевой костей, наподобие того как у современной лошади. Краевые пальцы стали уже настолько короткими, что при беге животное употребляло только один третий палец.

В плиоцене один из ближайших предков современной лоша­ди, трёхпалый плиогиппус, величиной с осла, вместе с другими североамериканскими эмигрантами переселился в Европу. От него произошел род лошадей, кот. широко распространился по Евразии и обеим Америкам. В четвертичном периоде амери­канские виды лошадей вымерли, в то время как в Евразии шло формирование ряда степных и пустынных видов.

В результате такого длительного исторического процесса раз­вития возникла специфическая форма животного, ведущая стад­ный образ жизни и пасущаяся на обширных открытых простран­ствах. В связи с обитанием в этих условиях у нее развился ряд характерных приспособлений, к которым, помимо питания тра­вянистой пищей и быстроты передвижения, нужно отнести еще длительную беременность и рождение детенышей, способных вскоре же после рождения следовать за матерью.

Процесс образования аллопатрических видов, обычно связанный с изменением ареала ис­ходного вида. Эти изменения могут быть двоякого характера: или вид расширяет свой ареал, занимая новую территорию, или ареал расчленяется под влиянием возникновения физических преград, что ведет к изоляции отдельных популяций. И в том и в другом случае пути к образованию нового вида лежат через возникнове­ние новых подвидов.

4. Микроэволюция. Характер микроэволюционного процесса на примере синиц, чаек, саламандр.

Микроэволюция – процесс, протекающий внутри популяции и приводящий к дифференцировке вида – распаду вида на внутривидовые группы различного ранга. В современном смысле термин «микроэволюция» впервые был предложен Добржанским (1937) и Тимофеевым-Ресовским (1938).

Большая синица в плейстоцене разделилась на три группы: собственно большую, бухарскую и так называемую малую. Первая отличается наиболее крупными размерами, зеленой окраской спинки и желтым брюшком. Бухарские синицы средние по размерам, окраска спинки и брюшка серая. «Малые» синицы наиболее мелкие, с желтой спинкой. После отступания льдов эти группы опять встретились, их взаимоотношения изменились. Бухарская группа свободно скрещивалась с двумя другими, в то же время «малые» и собственно большие, встречаясь, ведут себя как разные виды, не скрещиваясь между собой.

Эти «виды» являются конечными звеньями единой цепи подвидов, связанных между собой зонами интеградации. Для таких форм, кот. находятся на грани между подвидами и видами, Э. Майр ввел термин «полувид».

По-видимому, это явление широко распространено в природе.

Чайки. В Западной Европе совместно обитают две формы чаек (серебристая чайка и клуша), кот. были выделены в самостоятельные виды. Они существуют на одной территории, но не скрещиваются между собой. В то же время эти формы объединяются рядом подвидов, образующих непрерывное кольцо вокруг Ледовитого океана. В сложной цепи подвидов эти две, совместно обитающие формы представляют собой типичные полувиды.

Саламандры. У североамериканской саламандры Ensatina eschscholtzi ареал напоминает элипс, по периферии которого располагаются горные массивы, обрамляющие его центральную пустынную низменную часть. Саламандра обитает в горной части своего ареала. Вид распадается на ряд географических рас, хорошо различимых по окраске. Живущие по соседству подвиды имеют переходы. Но в Южной Калифорнии форма eschscholtzi живет совместно с croceater и klauberi, не скрещиваяс с ними. Следовательно эти три формы являются полувидами.

Обособление нового вида произойдет тогда, когда действие изолирующих механизмов распространится на все остальные популяции этого вида. Иначе говоря, полувиды – это виды, находящиеся в процессе становления, «зарождающиеся виды».

5. Элементарная единица эволюционного процесса. Вид и особь. Основные свойства популяции.

Эволюционная единица должна удовлетворять условиям:

Должна выступать во времени и пространстве как единство

Должна наследственно изменяться

Должна реально и конкретно существовать

Популяция – это наименьшая самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.

Вид тоже некоторое единство, но популяция – наименьшая.

Особь меньше, но не обладает собственной «эволюционной судьбой» в череде поколений.

Основные экологические характе­ристики популяции — численность, ареал, возрастная и половая струк­тура, а также популяционная динамика.

Популя­ция обладает определенным ареалом. Особи вне этого ареала выходят из состава популяции. Ареал популяции может расширяться, но для этого популяция должна освоить это новое пространство. Величина ареала популяции в зна­чительной мере зависит от степени подвижности особей — «радиусов индивидуальной или, точнее, репродук­тивной активности» (Тимофеев-Ресовский). Во многих других случаях трофи­ческий ареал не совпадает с репро­дукционным (с эволюционно-генетической точки зрения, нас прежде всего интересует репродукционный ареал).

С вопросами о численности попу­ляций связана проблема минимальных численностей. Минимальная числен­ность — это такая численность, ниже которой популяция неизбежно исчезает по разным эколого-генетическим при­чинам. Численность популяции, как и остальные популяционные характерис­тики, варьирует. В каждом конкретном случае минимальная численность попу­ляции окажется специфической для разных видов.

Динамика. Размеры по­пуляции (пространственные и по чис­лу особей) подвержены постоянным колебаниям. Причины динамики попу­ляций в пространстве и времени чрезвычайно многообразны и в общей форме сводятся к влиянию биоти­ческих и абиотических факторов.

Половой состав популяции. Извест­но, что генетический механизм опре­деления пола обеспечивает расщепле­ние потомства по полу в отношении 1:1 (первичное соотношение полов). В силу неодинаковой жизнеспособнос­ти мужского и женского организма (разная жизнеспособность, несомнен­но, эволюционно выработанный при­знак) это первичное соотношение порой уже заметно отличается от вторичного (характерно при родах у млекопитающих) и тем более заметно отличается от третичного — характер­ного для взрослых особей.

6. Популяция – наименьшая хорогенетическая единица эв-ции. Типы популяционных ареалов. Популяция как хорогенетическая единица.

Хорос – пространство, место, площадь. … …

Некот. виды имеют двойной ареал: трофический и репродукционный.

Розовые чайки гнездятся в мокрой тундре северовостока сибирских рек. Трофический ареал не определен.

Речной угорь большую часть времени проводит в пресных водах рек черного, азовского и др. морей и озер. Размножаться мигрирует в морскую воду (300-400 м, +7˚С). Затем мальки мигрируют в реки.

7. Изоляция как фактор эв-ции. Географическая. Различные типы биологической изоляции.

Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эв-ции и сводится к нарушению свобод­ного скрещивания, что ведет к увели­чению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразова­ние. В природе существуют: пространствен­ная и биологическая изоляции.

Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухо­путных» видов, а барьеры суши изоли­руют население видов-гидробионтов, возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины — горные попу­ляции и т. д. Возникновение территориально-механической изоляции объясняется историей развития видов на определен­ных территориях. В определенных случаях основной причиной изоляции стало наступление ледников. Пространственная изо­ляция внутри вида существует в двух ее проявлениях: изоляция какими-либо барьерами между частями видового на­селения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием.

Биологическую изоляцию обеспечи­вают две группы механизмов: устра­няющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные).

Спариванию близких форм препят­ствуют различия во время половой активности и созревания половых про­дуктов. В природе обычна биотопическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию не встречают­ся, так как они чаще обитают в разных местах. Так, часть зябликов (Fringilla coelebs) гнездится в Московской облас­ти в лесах таежного типа, а другая — в невысоких и редких насаждениях с большим числом полян. Потенциаль­ная возможность перекрестного спари­вания особей этих групп несколько ограничена. Интересный пример биотопической изоляции – симпатрические внутривидовые формы у обыкно­венной кукушки (Cuculus canorus). В Европе обитает несколько «биологи­ческих рас» кукушек, различающихся генетически закрепленной окраской яиц. В Восточной Европе одни откла­дывают голубые яйца в гнезда обыкно­венной горихвостки и лугового чекана, другие — светлые в крапинку яйца в гнезда мелких воробьиных птиц, имею­щих яйца сходной окраски. Изоляция между этими формами кукушек под­держивается за счет уничтожения вида­ми-хозяевами недостаточно замаски­рованных яиц. У многих видов пред­почтение биотопа — эффективный изо­ляционный механизм.

Большое значение в возникнове­нии и поддержании биологической изо­ляции у близких форм имеет этоло­гическая изоляция — осложнения спа­ривания, обусловленные особенностя­ми поведения. Ничтожные на пер­вый взгляд отличия в ритуале ухажи­вания и обмене зрительными, звуко­выми, химическими раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания.

Важным изолирующим механиз­мом, затрудняющим скрещивание близ­ких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения (морфофизиологическая изоляция).

Вторая большая группа изолирую­щих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после опло­дотворения (собственно-генетическая изоляция), включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие пол­ностью или частично стерильных гиб­ридов, а также пониженную жизнеспо­собность гибридов.

Границы человеческих популяций – границы языков.

Чем более разнообразны условия среды, тем больше популяций. Напр., на Кавказе в каждой долине свои условия. Там и много национальностей.

Вид может быть представлен одной популяцией. Н-р, на островах исконные виды (эндемичные). Здесь возникли и никуда не перемещались. Примеры: кубинский крокодил (красн. кн.) обитает в реликтовом болоте – крокодилий заповедник.

Кубинский ламантин, кубинский щелезуб. Парадоксальный щелезуб (Гаити).

8 СЕМИНАР Симпатрическое видообразование.

Симпатрический (от греч. allos-иной, patris-родина) путь видообразования – новый вид возникает внутри ареала исходного вида.

Первый способ симпатрического видообразования – возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, н-р при автополиплоидии (самопроизвольное умножение числа хромосом, 3n,4n). Так н-р в роде хризантем все виды имеют число хромосом кратное 9,18,27,36,45,…,90. В родах табака и картофеля основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. Т.е. логично предположить что видообразование шло посредством удвоения, утроения, учетверения и т.д. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия н-р колхицина. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать вместе с породившим их видом или, что бывает чаще, просто вытеснить его. Полиплоидные формы, как правило, крупнее, но общий облик растений сохраняется и способны существовать в более суровых условиях. Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (н-р, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других безпозвоночных).

Второй способ с. вид-ия –путём гибридизации с последующим удвоением числа хромосом–аллоплоидия. Обычен у растений: по некоторым подсчётам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы–аллоплоиды. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n=48 возникла путём гибридизации терна (P. Spinosa, 2n=16) с последующим удвоением числа хромосом. Некот. виды пикульника, малины, табака, брюквы и др. также аллоплоиды гибридогенного происхождения. Гибридогенные формы отличаются от родительских но также сочетают признаки обоих предковых видов.

Третий способ симпатрического видообразования–возникновение новых форм в р-ате сезонной изоляции. Известно сущ-ие ярко выраженных сезонных расс у растений, н-р у погремка, раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени– когда эти формы приобретутранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно что эти формы уже являются разными видам, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды двойники). В ходе экологической ( сезонной) изоляции возникающие формы оказываются морфологически слабо различимыми.

Особенностью симпатрического пути видообразования является возникновение новых видов, морфологически близких к исходному виду.

Семинар №9. Генетические процессы в популяции. Популяция – совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительное время населяющих данное местообитание, характеризующаяся приспособления к данным условиям существования, образующаяся свою генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.

Популяция характеризуется:

1) ареалом – ареал зависит от радиусов индивидуальной или репродуктивной активности.

2) численностью

3) динамикой – размеры и по численности и по площади подвержены постоянным изменениям. Выделяют сезонные и несезонные (периодические и непериодические) колебания численности.

4) возрастной состав, на кот. влияет общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения.

5) половой состав, первичный, обеспеченый гентически 1:1, но в силу различных явлений может быть сильно изменен, возникать вторичный (при родах) и третичный (для взрослых особей). У человека рождается 106 мальчиков на 100 девочек, к 16-18 годам соотношение выравнивается из-за повышенной мужской смертности, а с возрастом мужчин становится меньше чем женщин. У некоторых насекомых встречаются партеногенетические популяции, состоящие только из самок. Кроме того часто наблюдаются явления переопределения пола. У червя Bonnelia viridis личинка развивается в самку, если не смогла прикрепиться к взрослой самке, если прикрепилась – формируется самец, кот. паразитирует на самке.

6) морфофизиологическими характеристиками – количественным соотношением разных аллелей. Зачастую популяция отграничена именно благодаря определенным отличительным признакам – фенам. Н-р в Англии есть популяции крыс, не чувствительные к антикоагулянту.

7) генетической гетерогенностью,

8) генетическим единством,

9) экологическим единством, популяция формирует свою экологическую нишу, занимает специфическое место в гиперпространстве.

Любые две особи в популяции имеют возможность скреститься и оставить потомство и при этом формируют единый генофонд; гены адаптируются друг к другу, имеется определенное сочетание генов, определенное их соотношение.

Четвериков в природе популяция характеризуется генетическим разнообразием (насыщена рецессивными мутациями). Каждая особь имеет свои генотипические особенности, кот. в совокупности представляют наследственную изменчивость вида – генофонд вида.Но, несмотря на гетерогенность составляющих ее особей, любая популяция представляет собой сложную генетическую систему, находящуюся в равновесии. Особи одной популяции и даже одного вида кажутся нам относительно однообразными. Естественный отбор обеспечивает с одной стороны однообразие, а с другой разнообразие.Каждой популяции, в пределах которой особи длительное время скрещивались друг с другом на определенной территории, при определенных климатических условиях присущ свой характер изменчивости.

Источники наследственной изменчивости в популяциях: 1) мутационная изменчивость, 2) комбинативная изменчивость.

Первостепенное значение для существования популяции имеют различные типы наследственной изменчивости: 1) генные мутации, 2) хромосомные перестройки, 3) полиплоидия (=геномные мутации).

Ненаследственные изменения (модификации) играют ограниченную роль.

Популяция складывается на основе взаимодействия факторов 1) наследственность, 2) изменчивость, 3) отбор; под влиянием условий существования. Образование популяции – способ «подстройки» вида к конкретным условиям его существования.

Генетическая структура популяций самооплодотворяющихся организмов

1903 г. А. Иогансен «О наследовании в популяциях и чистых линиях».

Исследовал семена ячменя, фасоли, гороха. Каждую такую популяцию можно разложить на группы потомков отдельных особей, т.е. выделить чистые линии.

Чистая линия – индивиды, кот. происходят от одного самооплодотворяющегося (автогамного) индивида». => популяция самооплодотворяющихся организмов состоит только из чистых линий, индивиды которых не скрещиваются между собой.

Исследовал признаки: вес и размер семян, т.к. определяются многими генами, в сильной степени подвержены изменчивости под влиянием внешних условий, для установления характера их наследования используются математические методы анализа изменчивости.

В течение 7 поколений Иогансен проводил отбор тяжелых и легких семян в пределах чистых линий => не происходило сдвига в сторону тяжелых или легких семян, т.е. изменчивость по весу семян внутри чистой линии была ненаследственной модификацией.

Соответственно популяции самооплодотворяющихся (автогамных) растений состоит из генотипически разнородных линий. Особи такой популяции не скрещиваются между собой => не обмениваются наследственной информацией. Сущ-ие популяций основывается на строгом естественном отборе линий определенного генотипа, на общности приспособительных механизмов к однотипным условиям внешней среды => изменения популяций автогамных видов основываются на отборе определенных линий и клонов, имеющих адаптивные преимущества.

Чистые линии обладают высокой гомозиготностью, но не могут быть абсолютно гомозиготными, т.к.:

Нет абсолютных самоопылителей => в популяции редко, но встречаются процессы скрещивания и обмена наследственной информацией.

У растений самоопылителей встречаются мутации, препятствующие самоопылению (самонесовместимость)

Даже за одно поколение в чистых линиях возникает большое число разнообразных мутаций.

В популяциях самооплодотворяющихся организмов происходит процесс гомозиготизации. Отбор в чистых линиях неэффективен.

Уравнение Харди – Вайнберга не работает.

Генетическая структура популяций перекрестнооплодотворяющихся организмов

Панмиктическая популяция – сообщество свободно-скрещивающихся генотипически различных организмов внутри вида.

Сочетание разных гамет при оплодотворении определяют наследственную структуру следующих поколений => численность особей определенного генотипа определяется частотой встречаемости гамет, произведенных генотипически различными родительскими организмами.

Организмы, генотипы которых обеспечивают наилучшее приспособление к условиям существования, производят большее число гамет => частота того или иного гена в популяции будет определяться естественным отбором.

Джонс и Ист скрестили две разновидности табака, различавшиеся по длине венчика. Растения F1 были скрещены между собой. В F2 выделили 2 линии – с короткими и длинными венчиками и через 5 поколений нормы реакции по длине венчика даже не перекрывались. Следовательно отбор расчленяет популяцию на разные генотипы. В данном опыте искусственный отбор был проведен по одному признаку с преднамеренным скрещиванием растений. В природе же естественный отбор осуществляется по многим признакам и либо сохраняет и поддерживает популяцию в целостном состоянии, либо разлагает ее соответственно конкретным условиям существования.

В опытах по исследованию естественных популяций дрозофил Четвериков доказал, что природные популяции насыщены мутациями.

Разнообразие генотипов в популяции обеспечивается: а) мутационной изменчивостью, б) комбинативной изменчивоcтью. Вновь возникшая мутация, чтобы стать достоянием популяции должна сохраняться и размножаться, т.е. оказаться в составе генотипов целого ряда организмов. Генотипы организмов насыщены мутациями, кот. находятся в гетерозиготном состоянии. По мере увеличения концентрации мутаций в популяции они переходят в гомозиготное состояние.

Наследование в популяции

а) равновесие в панмиктичной популяции

Поскольку в пан­миктической популяции наследственная структура следующего поколения воспроизводится за счет разнообразных сочетаний различных гамет при оплодотворении, численность особей того или иного генотипа будет определяться частотой разных типов гамет, произведенных родительскими организмами. Одним из путей изучения генетики панмиктической популяции является исследование характера и частоты распределения в ней особей, гомозиготных и гетерозиготных по отдельным генам.

Представим, что в какой-то выборке число форм, гомозигот­ных по разным аллелям одного гена, т. е. АА и аа, одинаково. Такая выборка будет производить равное число мужских и жен­ских гамет с генами А и а. Особи — носители данных генов свободно скрещиваются между собой, то встреча гамет при оплодотворении является случайным, событием, в результате чего возможны три комбинации. Решетка Пеннета, нетрудно заметить, что в F1 доминантные гомозиготы АА бу­дут возникать с частотой 0,25, гетерозиготы Аа — 0,5 и гомози­готы по рецессивной аллели аа — 0,25. В следующем поколении при том же условии равновероятного образования разных ти­пов гамет частота их с доминантной аллелью А будет равной 0,5 (0,25 от доминантных гомозигот AA + 0,25 от гетерозигот Аa). Частота гамет с рецессивной аллелью а составит также 0,5 (0,25 от гомозигот аа + 0,25 от гетерозигот Аа). Поэтому отно­сительная частота образования разных генотипов при свобод­ном скрещивании в популяции вновь будет 0.25AA : 0,50Aa : 0,25aa. Итак, в каждом поколении относительная частота га­мет с доминантной и рецессивной аллелями гена будет сохра­няться на одном уровне: 0,5A (АА + 1/2Аа) и 0,5а (аа + 1/2Аа).

Однако популяция в большинстве случаев состоит из разно­го числа гомозигот АА и аа: одних может быть больше, чем дру­гих. Разберем следующий пример. У ржи (Secale cereale) изве­стна пара аллелей: А—опушенный стебель, а — неопушенный. Допустим, что в какой-то выборке ржи опушенных растений ока­залось в 4 раза больше, чем ноопушенных (4AA : 1аа). Соотно­шение гамет будет уже не 0,5A : 0,5а, но 0,8A : 0,2а. При условии случайности скрещиваний в потомстве получится следующее расщепление:

жен муж	0,8 A	0,2 a
0,8 А	0,64 АА	0,16 Аa
0,2 a	0,16 Аa	0,04 aa

Т. о., из каждых 100 растений в среднем 96 будут опушенными (64 гомозиготных и 32 гетерозиготных) и лишь 4 — неопушенными.

В следующем поколении гаметы с аллелью и будут возни­кать с частотой 0,20 (0,04 от гомозигот аа + 0,16 от гетерозигот Аа). Гаметы с аллелью А будут образовываться с частотой 0,80 (0,64 от АА + 0,16 от Аа). Отсюда следует, что в указанной популяции с другим соотношением генотипов также поддержи­вается в ряду поколений одно и то же соотношение частот генов (0,2а : 0,8А). В силу этого опушенных растений будет постоянно 96%, неопушенных — 4%.

2. Закон Харди — Вайнберга.

Харди и Вайнберг независимо предложили формула, отражающую распределение генотипов в панмиктической популяции. Исходили из того, что при определенных условиях, не изменяющих частоту аллелей, популяции имеют определенное соотношение особей с доминантными и рецессивными признаками, а относительные частоты каждой аллели имеют тенденцию оставаться постоян­ными в ряду поколений.

Если частоту встречаемости одной из аллелей в гаметах, до­пустим А, обозначить через q, тогда частота другой аллели (а) будет 1—q. Отсюда в потомстве будут следующие отношения:

муж жен	qA	(1-q) q
qA	q2AA	q(1-q)Aa
( 1 — q) a	a(1 - q) Aa	(1 - q)2 aa

Произведя суммирование этих данных, получим формулу Гарди — Вайнберга, отражающую распределение генотипов в популяции:

q²AA + 2q(1 —q)Aa + (l - q)aa = 1

Нетрудно заметить, что это выражение представляет форму­лу бинома Ньютона:

|qA + (1 - q)a|² = 1

Указанная формула позволяет рассчитывать относительную частоту генотипов и фенотипов в популяции. Зная частоту рас­пространения в популяции рецессивной аллели, проявляющейся в фенотипе в гомозиготном состоянии, легко рассчитать частоту и доминантной аллели.

Следовательно, на основе учета частоты определенных фенотипов в популяции можно составить представление о распределении в ней соответствующих генотипов. Формула Гарди— Вайнберга применима для расчетов при следующих условиях: если учитывается одна пара аутосомных аллелей, спаривание особей и сочетание гамет в популяции совершаются случайно; прямые и обратные мутации происходят настолько редко, что ими можно пренебречь; обследуемая популяция достаточно мно­гочисленна; особи разных генотипов имеют одинаковую жизне­способность, плодовитость и не подвергаются отбору. Очевидно, в природных популяциях эти условия далеко не всегда осуще­ствляются, ограничивая тем самым приложение формулы Гарди—Вайнберга.

в) отбор против рецессивного гена

Концентрация более вредных мутаций в популяции снижается в поколениях скорее, чем менее вредных. И наоборот, концентрация мутаций, имеющих существенное приспособительное значение, будет воз­растать быстрее, чем концентрация мутаций менее полезных.

Скорость устранения доминантных и рецессивных аллелей в популяции различна. Организмы, несущие доминантные леталь­ные гены или гены стерильности, устраняются отбором даже в гетерозиготе, т. е. доминантный ген в каждом поколении нахо­дится под контролем отбора.

Рецессивные мутации, в отличие от доминантных, могут на­ходиться в популяции в скрытом, гетерозиготном состоянии, на­капливаться в ней, создавая огромный мутационный резерв. Рецессивная мутация может подвергнуться отбору лишь в том случае, если она размножится в популяции до определенного уровня и перейдет в гомозиготное состояние.

Чем меньше частота рецессивных аллелей в популяции, тем в большей степени гетерозиготы превосходят в численном отно­шении гомозиготы. Это вытекает из формулы Гарди—Вайнберга. Число рецессивных гомозигот в популяции со­ставляет (1—q)², в то время как число гетерозигот 2q(1—q). Чем больше будут устраняться отбором из популяций гомо­зиготы, тем больше возрастет роль гетерозигот, кот. явят­ся поставщиками рецессивных аллелей для последующих по­колений.

Довольно часто гетерозиготные формы Аа более жизнеспо­собны, нежели обе гомозиготные АА и аа. В силу этого гетерозиготы обладают селективным преимущест­вом и их сохранение и распространение в популяции обеспечи­вается отбором. Одновременно с этим увеличивается и вероят­ность выщепления рецессивных гомозигот.

Если изначально частота и доминантного и рецессивного мутантного летального в гомозиготе гена была по 0,5. При полной элиминации рецессивных гомозигот, подсчитывая по уравнению Харди-Вайнберга, убирая рецессивные гомозиготы, за первые 50 поколений частота рецессивного гена уменьшится в 20 раз, а за следующие 50 всего в 2 раза. Т.е. отбор против рецессивного гена малоэффективен.

Популяция как коадаптированная и интегрированная генетическая система.

Коадаптация —взаимное приспособление взаимодействующих аллелей в генофонде популяции.

полигения

Количественная изменчивость может зависеть в боль­шой степени или даже целиком от влияния внешних усло­вий, но однако часть уклонений наследуется. Н-р, вес человека зависит как от условий, в которых растет ребенок, так и от генотипа.

Гены, каждый из которых сам по себе дает незначи­тельный кумулятивный эффект, а в сумме они контроли­руют непрерывную изменчивость, называются полигена­ми. Особенно много занимался изучением полигенов анг­лийский исследователь Мазер. Между генами с сильным действием (главными генами) и генами со слабым действием (полигенами) нет абсолютного различия, по­скольку гены могут вызывать также промежуточные эф­фекты. Более того, гены, оказывающие сильное действие на одни признаки, могут оказывать слабое действие на другие. Н-р, гены, контролирующие окраску глаз у дрозофилы, влияют также на размер и форму сперматеки. Может показаться, что непрерывно варьирующий признак, такой, как вес человека, не может контролироваться отдельными гена­ми, имеющими четкое проявление. Однако еще в 1909 году Нильсон-Эле показал возможность контроля количест­венного признака многими генами с небольшим кумулятивным эффектом.

Предположим, н-р, что растение, гомозиготное по трем парам генов ААВВСС, действующим на вес семян, при определенных условиях имеет семена, весящие 54 мг. (Вследствие различий во внешних условиях вес семян будет варьировать вокруг этой средней величины.) Это растение скрещивают с гомозиготой aabbcc, имеющей средний вес семян 30 мг. Если каждый локус оказывает одинаковый и кумулятивный эффект и нет доминирова­ния, то гетерозигота АаВbСс будет иметь средний вес семян 42 мг. При скрещивании двух таких гетерозигот в потомстве получаются растения с разным весом семян.

Получается 7 классов, т.к. замена одного аллеля, обозначенного маленькой буквой, на аллель, обо­значенный большой буквой, увеличивает вес семян на 4 мг. Однако, поскольку скрещивание тригетерозигот дает 27 различных генотипов, некот. генотипы имеют сход­ный средний вес семян. Н-р, растение с генотипом АаВbСс дает семена со средним весом 42 мг, так же как растения генотипа ААВbсс, ааВbСС и некот. другие. Это вызвано тем, что каждый из этих генотипов имеет три доминантных аллеля, обозначенных большими бук­вами. Следовательно, растения с тремя доминантными аллелями будут иметь семена на 12 мг тяжелее по срав­нению с гомозиготным растением aabbcc. Поскольку три разных по генотипу растения имеют средний вес семян 42 мг, то генотип растений нельзя определить по весу се­мян. Кроме того, вес семян в сильной степени варьирует вследствие колебаний условий среды. Положе­ние значительно осложняется, если происходит расщепле­ние по многим генам и ненамного упрощается даже в том случае, если наблюдается доминирование. Уже при трех генах изменчивость становится почти непрерывной, осо­бенно если условия среды вызывают вариацию веса, срав­нимую с заменой одного аллеля на другой.

Если изменчивость, вызываемая средой, больше, чем изменчивость, вызываемая отдельными генетическими факторами, то менделевские соотношения при скрещи­вании не наблюдаются. Следовательно, для изучения ко­личественной изменчивости обычные менделевские мето­ды неприменимы. Несмотря на это, можно доказать, что изменчивость контролируется генами, расщепляющимися в соответствии с законами Менделя. При наследовании признаков, определяемых генами, каждый из родителей вносит равный вклад (если только нет сцепления с по­лом). Следовательно, обычно потомство от реципрокных скрещиваний д.б. сходным между собой. Если не сходно (и нет сцепления с полом), то это м. б. вызвано действием факторов, локализованных и в цитоплазме, и в ядре.

Выяснив отсутствие цитоплазматической наследственности, м.показать расщепление ядерных генов. Если различия наследуются по Менделю, можем предсказать результаты различных скрещи­ваний и выяснить, подтверждаются ли наши предсказа­ния. Если взять две различные линии и длительное время вести в них инбридинг, то эти линии станут гомозигот­ными почти по всем локусам, а любая изменчивость внутри них будет вызвана внешними условиями, и изме­нения не будут наследоваться. При скрещивании двух таких линий потомки F1 будут гетерозиготны по всем генам, по которым различаются эти линии, генетически одинаковы, но отличны от родителей. Следовательно, из­менчивость между особями первого поколения опять бу­дет вызвана лишь внешними условиями. В действительности размах изменчивости тем больше, чем больше особей исследо­вано, так что на практике его определяют статистической мерой изменчивости, называемой вариантой.

В F2 образуется много новых генотипов, имеющих средний вес семян 42 мг. Но теперь уже размах измен­чивости средних величин будет от 30 до 54 мг, а практи­чески вследствие влияний среды и генотипов от 24 до 60 мг. Отсюда ясно, что второе поколение гораздо более изменчиво, чем первое. (Это полностью исключает гипотезу слитной наследст­венности, ибо согласно ей второе поколение д.б. менее изменчиво, чем первое.) Если получают третье поколение, то результат будет зависеть от того, какой генотип будут иметь родительские пары. Средний вес семян будет варьировать от семьи к семье, изменчивость внутри семей будет больше, чем в F1, но меньше, чем в F2. Если, н-р, мы случайно выбрали исходную пару родителей с генотипами ААВВСс и ААbbСС, то по­томство будет состоять из растений с генотипом ААВЬСС со средним весом семян 50 мг и варьированием от 44 до 56 мг и генотипом ААВbСс со средним весом семян 46 мг и варьированием от 40 до 52 мг. Размах общего варьиро­вания будет 16 мг — от 40 до 56 мг, т. е. меньше, чем в F2, но больше, чем в F1 или в любой из исходных родитель­ских линий. Мы можем, однако, выбрать две особи с ге­нотипами aabbCc и ааВЬСс, потомство которых будет иметь средний вес семян 36 мг с общим варьированием от 24 до 48 мг. Размах варьирования снова меньше, чем в F2, но средняя отличается от размаха варьирования других семей F3. Т. о., если непрерывная из­менчивость контролируется взаимодействием менделевских факторов (генов) и средой, то инбредные линии при скрещивании дадут в F1 изменчивость, сходную с роди­тельскими формами, большую изменчивость в F2, а в F3 размах изменчивости будет больше, чем в F1, но меньше, чем в F2. Кроме того, в F3 средние величины будут ме­няться от семьи к семье.

плейотропное действие гена

Зачастую, учитываемый при генетическом анализе признак является лишь частным проявлением. Для того чтобы иметь представление о полном проявле­нии гена, необходимо изучить его действие на всех этапах развития организма, что не представляется пока возможным.

Наследования окраски ширази у каракульских овец и платиновой окраски у чернобурых лисиц. Доминантные гены, в этих случаях определяющие окраску, одновременно оказываются рецессивными в отношении жизнеспособности особей. У крупного рогатого скота и кур известна наследственная коротконогость. Такие формы встречаются только в гете­розиготном состоянии. Гомозиготные формы гибнут, т. е. в этом случае гены коротконогости также влияют на жизнеспособность особей. Эти примеры свидетельствуют о плейотропном действии гена. Вероятно, все гены в разной степени имеют плейотропный эффект.

Т. о., после рассмотрения множественного действия генов и их взаимодействия мы вправе сказать, что любой наслед­ственный признак определяется многими генами, точнее всем генотипом, и что каждый ген может действовать на развитие многих признаков, или точнее — на всю систему развивающегося организма.

На этом основании генетики уже давно ввели в обиход понятие о генах -модификаторах. Причем некот. исследователи различают гены основного действия, т.е. такие, кот. определяют развитие признака или свойства, н-р выработку пигментов, наличие или отсутствие цианида, устойчивость или чувствительность к заболеваниям и т. д., и такие, кот. сами по себе не определяют какую-либо качественную реакцию или признак, а лишь усиливают или ослабляют проявление действия основного гена. Одни из генов-модификаторов могут усиливать эффект, и их называют йнтенсификатарами; другие ослабляют эффект основного гена, и их называют подавителями (супрессорами)

эпистаз

Как известно, доминирование есть подавление действия одной аллели другой аллелью, представляющих собой один ген: А > а, B > b, C > с и т. д. Но существует взаимодействие, при котором аллель одного из генов подавляет действие аллелей других генов, н-р А > В или В > А, а > В или b > А и т. д. Такое явле­ние «доминирования» между генами называется эпистазом.

Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру про­тивоположно комплементарному взаимодействию.

В настоящее время эпистаз делят на два типа: доминантный и рецессивный.

Под доминантным эпистазом понимают подавление доминантной аллелью одного гена действия аллельной пары другого гена.

Пример. Некот. породы кур имеют белое оперение (белый леггорн, белый примутрок), другие же породы имеют окрашенное опе­рение (австралорп, ньюгемпшир, полосатый плимутрок и др.). Белое оперение разных пород кур определяется несколькими различными генами. Так, н-р, доминантная белая окраска опре­деляется генами ССII (белые леггорны), а рецессивная белая — ccii (белые суссексы, белые минорки, белые плимутровки). Ген С опре­деляет наличие предшественника пигмента (хромогена), т. е. окра­шенность пера, его аллель с — отсутствие хромогена и, следова­тельно, неокрашенность пера птицы. Ген I является подавителем действия гена С, аллель i не подавляет его действия. В присутствии даже одной дозы гена I в генотипе птицы действие генов окраски не проявится. Поэтому при скрещивании белых ССII с цветными породами ССii, как правило, доминирует белая окраска CCIi. При скрещивании белых плимутрок ccii с окрашенными породами CCii гибриды F1 оказываются окрашенными Ccii. Следовательно, у леггорнов белая окраска является доминантной, а у плимутроков — рецессивной.

Если же производится скрещивание белых леггорнов ССII с рецессивными белыми плимутроками ccii, то в первом поколении цыплята оказываются тоже белыми СсIi. При скрещивании между собой гибридов F1 во втором покилении имеет место расщепление по окраске в отношении 13/16 белых : 3/16 окрашенных. Прежде всего данное отношение говорит о расщеплении по двум генам, это расщепление можно представить как 9(С-I-) + 3(ссI-) + 1(ccii) = 13 и 3(С—ii), что соответствует формуле 9:3:3:1.

Очевидно, в этом случае окраска леггорнов обязана не присут­ствию особых генов белой окраски, а действию гена – подавителя окраски (I—). Тогда генотип гомозиготных белых леггорнов д.б. ССII, где I является геном — подавителем окраски а С — ге­ном окраски. Белые плимутроки по генотипу д.б. гомозиготными по двум рецессивным факторам ccii, где с — отсутствие окраски и i — отсутствие подавления окраски. В силу эпистатирования I > С гибридные куры первого поколения CcIi д.б. белыми. В F2 все куры с генотипами 9/16 С—I—, 3/16 ccI— и 1/16 ccii также д.б. белыми, и лишь куры одного фенотипического класса 3/16 (С—ii) оказываются окрашенными, поскольку здесь со­держится ген окраски и нет его подавителя.

Т. о., подавление действия доминантной аллели гена, определяющего развитие окраски, доминантной аллелью другого гена (подавителем) обусловливает в F2 расщепление по фенотипу в отношении 13 : 3.

Доминантный эпистаз может давать и другое отношение при расщеплении в F2 по фенотипу, а именно 12 : 3 : 1. В этом случае форма, гомозиготная по обоим рецессивным факторам aabb, будет фенотипически отличима от форм с доминантными аллелями двух генов А—В— и форм с одной из них: ааВ— и А—bb. Такое рас­щепление установлено для наследования окраски плодов у тыквы, кожуры у лука и других признаков. В этом случае в расщеплении также принимает участие доминантный ингибитор.

Мы разобрали взаимодействие только двух генов. В действи­тельности по типу эпистаза взаимодействуют многие гены. Гены-подавители обычно не. определяют сами какой-либо качественной реакции или синтетического процесса, а лишь подавляют действие других генов. Однако когда мы говорим, что ген-подавитель не имеет своего качественного влияния на признак, то это относится только к данному признаку. На самом же деле ингибитор, подавляя, н-р, пигментообразование, может оказывать плейотропное действие на другие свойства и признаки.

Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимодействия, когда рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не дает возможности проявиться доминантной или рецес­сивной аллелям других генов: аа > В или аа > bb.

Расщеплением 9:3:4 как результатом комплементарного взаимодействия генов. Но эти же случаи можно рассматривать и как пример рецессивного эпистаза.

При скрещивании черных мышей (AAbb) с белыми (ааВВ) все особи F1 (АаВЬ) имеют окраску типа агути, а в F2 9/16 всех особей оказываются агути (А—В—), 3/16 черные (A—bb) и 4/16 белые (ааВ— и aabb). Эти результаты можно объяснить, предположив, что имеет место рецессивный эпистаз типа аа > В—. При этом мыши генотипа ааВ— оказываются белыми потому, что ген а в гомозиготном состоянии, обусловливая отсутствие пигмента, препятствует тем самым проявлению гена-распределителя пигмента В.

Кроме описанных случаев одинарного рецессивного эпистаза, существуют и такие, когда рецессивная аллель каждого из генов в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет дей­ствие доминантных аллелей каждого из генов, т. е. аа эпистатирует над В—, a bb над А—. Такое взаимодействие двух подавляющих рецессивных генов называют двойным рецессивным эпистазом. При этом в дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу будет соответствовать 9 : 7, как и в случае комплементарного взаимо­действия генов.

Следовательно, одно и то же отношение можно трактовать и как комплементарное взаимодействие, и как эпистатирование. Сам по себе генетический анализ наследования при взаимодействии генов без учета биохимии и физиологии развития признака в онтогенезе не может раскрыть природы этого взаимодействия.

множественный алеллизм

Один и тот же ген может изменяться в несколько состояний; иногда таких состояний бывает несколько десятков и даже сотен. Ген А может мутировать в состояние а1, а2, а3, ..., аⁿ или ген В в другом локусе — в состояние b1, b2, b3, ..., bⁿ и т.д. Мутации одного и того же локуса называют серией множественных аллелей, а само явление — множественным аллелизмом.

Изучение мутаций серии множественных аллелей показало, что:

1) любая аллель такой серии может возникать мутационной непосредственно от аллели дикого типа или любого другого члена данной серии;

2) любая аллель серии может мутировать в другую как в пря­мом, так и в обратном направлении;

3) каждый из членов серии, по-видимому, имеет свою характер­ную частоту мутирования;

4) серии множественных аллелей в разных локусах могут иметь различное число членов.

Наследование членов серии множественных аллелей подчи­няется менделевским закономерностям. При этом имеет место следующее:

1) серия множественных аллелей у каждого диплоидного орга­низма может быть представлена одновременно только двумя любыми ее членами, н-р:

Аа¹, Аа², а¹а³, а¹а³, a²a³ и т. д.;

2)каждый из членов серии может полностью или не полностью доминировать над другим ее членом,н-р:

А>а¹>а²>а³ и т. д.;

3) члены одной серии действуют на один и тот же признак; одновременно они могут иметь множественный эффект.

У одного и того же вида растений или животных целый ряд локусов может быть представлен серией множественных аллелей. Серии множественных аллелей обнаружены и у человека. Распространенность этого явления среди животных, растений и микроорганизмов могла быть обусловлена несколькими причинами: множественный аллелизм увеличивает резерв мутационной измен­чивости в эв-ции, в силу чего он приобрел приспособительное значение.

У человека известны четыре группы крови: А, В, АВ и 0. Если взять кровь от человека группы АВ или А или В и перелить другому человеку, имеющему кровь группы 0, то последний может погибнуть. Причина этого заклю­чается в следующем. Эритроциты группы АВ содержат два анти­гена: группа А — антиген А, группа В — антиген В, группа О не содержит антигенов А и В. Сыворотка крови этих четырех групп различается следующим образом: группа 0 имеет два антитела,

Гетерозиготы А0 и В0 не отличаются по фенотипу от гомози­гот. В настоящее время генетические исследования групп крови, т. е. установление генов, определяющих антигенные различия, показывают, что каждая группа зависит от целого ряда аллелей однозначного действия (А1, А2, А3 или В1, В2, В3 и т. д.). Кроме того, некот. авторы считают, что существуют люди с генотипа­ми 00, имеющие 0 группу крови, эритроциты которых об­ладают антигенными свойствами и имеют соответствующие антитела.

В настоящее время не совсем ясно, все ли локусы могут иметь серии множественных аллелей. Предполагалось, что последние обнаруживаются лишь для некоторых локусов хромосом. Но по мере исследования отдельных генов у наиболее изученных форм, в свете современных данных о строении гена, складывается впечатление, что каждый локус может быть представлен серией множе­ственных аллелей с большим или меньшим числом членов. Следует отметить, что у близких видов встречаются сходные серии аллелей (н-р, в пределах отряда грызунов и др.). Это говорит о гомо­логии наследственной изменчивости идентичных локусов хромосом у родственных видов.

Т. о., исследование множественного аллелизма пока­зывает, что ген как наследственная единица может мутировать в ряд состояний.

Генетический гомеостаз. Полиморфизм

Одним из наиболее интересных результатов проводившихся в последнее время экспериментов по исследованию отбора является обнаружение тенденции фенотипов, подвергнутых сильному дав­лению отбора по определенному фенотипическому признаку, воз­вращаться к своему первоначальному состоянию после прекра­щения давления отбора. Лернер (1954) назвал это явление генетическим гомеостазом, определив его как «свойство популяции сохранять равновесие своего гене­тического состава и противостоять внезапным изменениям». Это явление также называли «генетической инерцией».

Причина генетического меостаза должна быть ясна из пред­шествующего рассмотрения. Существующий в природе фенотип представляет собой продукт генотипа, кот. создавался в те­чение длительного отбора на максимальную приспособленность. Всякий отбор в пользу нового фенотипа вызывает отход от преж­него интегрированного генотипа и ведет, Т. о., к сни­жению приспособленности либо вследствие накопления гомози­готных рецессивов, либо вследствие дисгармонии между получив­шими предпочтение генами и остальным генотипом. Ослабление отбора в пользу нового фенотипа делает возможным хотя бы ча­стичный возврат посредством естественного отбора к исторически сложившемуся сочетанию, которое обеспечивало максимальную приспособленность, в частности возврат к гетерозиготным комби­нациям. В качестве побочного продукта при этом частично вос­станавливается первоначальный фенотип. Генетический гомео-стаз хорошо объясняет многие явления, кот. раньше были непонятны. Если две родственные, но длительное время изоли­рованные человеческие расы сохраняют одинаковую частоту раз­личных дерматоглифических узоров или распределение по груп­пам крови, несмотря на многочисленные давления отбора, благо­приятствующие изменению этой частоты, то это поддержание изначальной частоты вполне может быть обусловлено преиму­ществом именно такой частоты на общем генетическом фоне. В сущ­ности, генетический гомеостаз может быть причиной всех случаев эволюционного «застоя».

Генетический гомеостаз определяет, в какой мере генофонд может реагировать на отбор. Чем меньше некий частный аспект фенотипа связан с общей приспособленностью, тем больше ве­роятность того, что фенотип отреагирует на давление отбора по этому признаку. Если признак в природе не влияет на приспособ­ленность, как, н-р, большое число щетинок у дрозофилы или причудливая окраска голубей и попугаев, то естественный отбор не использует возможностей, выявляемых искусственным отбором. Чем более специфичен данный признак и чем меньшим числом генов он определяется (н-р, устойчивость к какому-то токсичному веществу), тем быстрее будет реакция на отбор. Доказательством этому служит устойчивость к инсектицидам.

Полиморфизм:

Полиморфизм – одно из наиболее универсальных явлений жизни: среди всех организмов как растительного, так и животного царства мы встречаем разнообразие форм одного вида. Это и различия в окраске цветков розы, и красная и чёрная формы двухточечной божьей коровки, и различный рисунок на надкрыльях многих жуков, и право- или левозакрученные раковины мол­люсков, и различный цвет меха норок,

Известный биолог и филосол Холдейн назвал человека самым полиморфным видом на Земле. У человека поли­морфны практически все признаки: цвет глаз и волос, форма носа и черепа, группа крови, ритм суточной активности («совы» и «жаворонки»), тип нервной системы, спо­собность различать цвета, звуки, запахи и т.д. Каждый из нас знает, что у него нет двойника, и даже однояйцевых близнецов, как две капли воды похожих друг на друга, все же различают их родители.

В ряде случаев полиморфизм бывает представлен двумя или незначительным числом форм. Н-р, человек может быть либо левшой, либо правшой. Кстати, это не имеет существенного значения для отбора. А вот у рыбки четырехглазки из Южной Америки самец левша должен най­ти только самку правшу, чтобы оставить потомство. Его анальный плавник, участву­ющий в оплодотворении, двигается либо только влево, либо только вправо. У жуков березовых трубковертов есть особи, закручивающие кулечки из листьев березы для откладки яиц вправо, а есть жуки, кот. также разрезают лист по сложной кри­вой, но закручивают его влево.

Однако не всегда мы встречаемся с таким четким разделением организмов по какому-либо признаку на два класса. В свое время Р. Гольдшмидт показал, что даже формирование. двух полов у непарного шелкопряда и других несекомых не обхо­дится без промежуточных форм, интерсексов.

Примеры полиморфизма у растений, так называемая гетеростилия, описаны еще Ч. Дарвином.

Основы современных представлений о полиморфизме заложены Четвериковым и Вавиловым. Сейчас изучается полиморфизм от биохимических различий до поведения.

НАСЛЕДСТВЕННАЯ ОСНОВА ПОЛИМОРФИЗМА

Полиморфизм – любое разнообразие форм одного и того же вида организмов – охватывает все признаки: цитологические, биохимические, физиологические, морфологические и поведенческие. Он может быть результатом дискретной внутрипопуляционной изменчивости, наследственного характера, а может определяться нормой реакции организма на условия внешней среды, причем границы такой реакции могут колебаться в широких пределах.

Возникает генетический полиморфизм благодаря закреплению в популяции генных, хромосомных и геномных мутаций. Поэтому и выделяют генный (аллельный), хромосомный, геномный полиморфизм.

Генный полиморфизм в простейшем случае обусловлен наличием двух аллелей, один из которых может быть доминантным. В этом случае в популяции возникает 3 групы генотипов и 2 группы фенотипов. H-р, способность людей ощущать вкус фенилтиомочевины определяется доминантным аллелем Т, Ощущающие вкус имеют либо генотип TT, либо Tt, а не ощущающие — tt.

Нередко полиморфизм обусловлен. действием трех и более аллелей — это так называемый множественный аллелизм. Так, четыре группы крови человека возникают в сочетания трех аллелей — А, В, 0: первая группа всегда гомозиготна; вторая состоит из гомозигот АА или гетерозигот A 0; третья — из гомозигот ВВ или гетерозигот 0В; и, наконец, четвертая группа всегда гетерозиготна — AB •'' Xpомосомный полиморфизм может возникать за счет перестроек типа инверсий (изменение последовательности расположения генов внутри хромосом) Такие перестройки обнаружены в конце 30-х годов Н. П. Дубининым, Г. Г. Тиняковым и , Н. Соколовым. Изучая природные популяции дрозофил, они обнаружили, что частота инверсий в популяциях плодовых мух зависит от сезона года. Изменчивость частоты хромосомных перестроек наблю­дали и американские генетики: концентра­ция инверсий в популяциях дрозофил в го­рах Сьерра-Невада четко зависела от вы­соты ареала каждой популяции над уровнем моря. Следовательно, хромосомный полиморфизм широко распространен в природе, имеет явный приспособительный характер.

Хромосомные перестройки происходят на одной из стадий мейоза, когда хромосомы соединены в области центромеры. При этом может происходить не только обмен участками хромосом, приводящий к изменению порядка расположения некоторых их участ­ков, но и к увеличению или уменьшению числа самих хромосом последнее время выяснилось, что именно такой тип хромосомного полиморфизма встречается в популяциях многих видов организмов. Н-р, у кижуча число хромосом колеб­лется от 58 до 60, у радужной форели от 58 до 64, у беломорской сельди встречаются особи с 52 и 54 хромосомами. Подобные же факты обнаружены у млекопитающих Н. Н. Воронцовым и другими кариосистематиками.

Геномный полиморфизм основан на мутациях, при которых происходит изменение числа полных гаплоидных наборов: хромосом и возникают так называемые полиплоидные организмы. Н-р, у серебряного карася описаны популяции с набором, содержащим 100, 150 и 200 хромосом, тогда как нормальное диплоидное число их равно 50. И если в природных условиях геномный полиморфизм животных — явление не такое уж частое, то в растительном мире почти третья часть всех видов цветковых растений — полиплоиды.

Теперь зададим себе вопрос: как соотносятся в популяции гено- и фенотипические различия? Однозначно ли генотипические изменения проявляются в фенотипе.

Еще А. Вейсман обнаружил у бабочки , пестрокрыльницы две формы. Одна из них — темная — развивается из гусениц, выросших в условиях длинного светового дня, и выводится без диапаузы в конце лета; другая — со светлыми крыльями — выходит из перезимовавших гусениц, выросших в условиях короткого осеннего дня. Полиморфизм в данном случае незафиксирован жестко генетическими задатками: различные формы одного и того же вида возникают благодаря тому, что при одинаковом генотипе организмы, разви­ваясь в разных условиях, формируют раз­ные фенотипы. Поэтому и окраска особей зависит от места обитания, от сезона года и позволяет популяции адекватно реаги­ровать на меняющиеся условия среды.

Принято считать, что полиморфизм, контролируемы небольшим числом генов строго выражен в в виде определеннных фенотипов без промежуточных между крайними вариациями форм. Однако мы обнаружили много примеров непрерывной изменчивости полиморфных признаков у многих видов жесткокрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых, стрекоз и других нaсекомых'. Н-р, в биоценозах Урала листоед лапландский (Meiasoma lapponica) представлен и чисто синими жуками, и красными и 18 переходными по рисун­ку формами.

СТАБИЛЬНОСТЬ ПОЛИМОРФИЗМА В ПОПУЛЯЦИИ

Полиморфной считаем популяцию, состоящую из особей двух и более морфологических типов. Исследуя многочисленные популяции жука восковика перевязанного, распространенного в СССР от Карпат до Камчатки и от Туруханска до Саян, мы обнаружили, что в каждой из них присущ свой собственный набор аберраций рисунка на надкрыльях жука.

Частота встречаемости таких форм оказалась стабильной из поколения в поколение для каждой популяции. Н-р, в Ильменском государственном запо­веднике на Урале частота девяти аберраций окраски у другого вида — восковика обыкновенного — не изменялась на протяжении 10 лет.

Стабильность в частоте встречаемости характерных форм может служить фенотипическим «паспортом», по которому легко определить, к какой популяции данного вида относятся те или иные особи. Один из известных исследователей полиморфизма М. Гордон, изучавший измене­ния окраски хвоста у рыбок пециллий в речных системах Мексики, мог по 70—100 рыбкам узнать, из какой реки они выловлены.

Имеющую только ей свойственный фенотипический облик, каждую популяцию можно представить как интегрированную и коадаптированную генетическую систему с характерной для нее стабильностью, или адаптивной инерцией. Коадаптированность этой системы формируется за счет постоян­ного скрещивания и обмена генами между особями, живущими на одной территории и приспособленными к ней. Отбор же оставляет в популяции лишь те гены, кот. дают хорошо приспособленные ге­нотипы. Они-то и формируют специфичес­кий для. популяции полиморфизм.

Стабильность полиморфизма прояв­ляется иногда даже для редких признаков. Н-р, однояйцевые близнецы в каждой популяции человека рождаются со строгой частотой. Так, в Нигерии в сред­нем на каждую тысячу родов рождаются близнецы в 39,9 случаев, в США — 11,8; в Греции — 10,9; в Японии — 2,7. Поразительна и устойчивость полимор­физма во времени. К. Дайвер, используя палеонтологические материалы, установил, что даже 30 тыс лет назад частота форм наземного моллюска Cepaea была такой же, как в настоящее время. У другого поли­морфного моллюска в Уганде обнаружены сейчас 5 форм, найденные в тех же пропорциях еще в отложениях плейстоцена — 8—10 тыс. лет назад.

Какие же механизмы поддерживают, уровень полиморфизма в популяции. Один из них — так называемый ключевой механизм, примером которого является гетеростилия у растений. Часть таких растений имеет короткие тычинки и длинный столбик, тогда как у растений другой половины популяции тычиночные нити длинные, а столбик, наоборот, короткий. Эти морфологические различия, обусловленные одной парой аллелей, приводят к тому, что вредное для вида самоопыление становится механически возможным. В результате в естественных условиях: происходит перекрестное опыление цвет­ков, принадлежащих только растениям разных типов. Следовательно, гетеростилия — это специальный механизм перекрестного скрещивания и благодаря ему в каждом поколении популяции достигает­ся необходимое равенство частот обоих типов особей.. Другой механизм, обеспечивающий определенную степень полиморфности популяции – селективное преимущество гетерозигот. Характерный пример— полиморфизм гемоглобина человека. Среди народов Африки и Ближнего Востока: довольно часто встречаются носители мутантного серповидноклеточного гемоглоби­на. Если ген, кодирующий синтез такого гемоглобина, находится у человека в гомо­зиготном состоянии, то обладатели его страдают тяжелой формой малокровия, серповидноклеточной анемией. У носите­лей же гетерозигот одновременно синте­зируются и нормальный гемоглобин, кот. вполне справляется с переносом кисло­рода, и мутантный. Но в этом случае он не только не приводит к анемии, но и защища­ет организм человека от другого широко распространенного здесь заболевания — тропической малярии. Поэтому в районах, где малярия часта, именно гетерозиготы, оказались более жизнеспособными.

Но и при отсутствии доминирования аллелей в гетерозиготах полиморфизм сохраняет свою стабильность. В 1927 г. Ландштейнер и Левин открыли у человека систему крови MN. Поскольку гены, ответственные за синтез антигенов, не имеют рецессивных аллелей, люди делятся на три группы: у одних эритроциты несут антиген ММ, у других NN, у третьих оба антигена — MN. В разных популяциях человека частота встречаемости этих аллелей весьма специфична: у индейцев навахо особи группы ММ составляют 85%, а в популяциях австралийских аборигенов лишь 2%, тогда как частота группы NN у последних — 67,6%, а MN — 30,4%.

Механизм, поддерживающий стабильность подобного полиморфизма, заклю­чается в несколько различной ценности двух или большего числа аллелей и различной функциональной, нагрузке фенотипов, сосуществующих в популяции

ПОЛИМОРФИЗМ: НАПАДЕНИЕ И ЗАЩИТА

Дж. Б. С. Холдейн обратил внимание, что отбор иногда благоприятствует редкому гену только потому, что он редок. Действительно, во время _эпидемий в популяциях человека наиболее жизнеспособными оказываются обладатели редких, генов, контролирующих синтез антител, так как патогенные микроорганизмы (бактерии, вирусы) не успевают приобрести устойчивость к таким редким антителам.

По этой же причине птицы скорее уничтожают в популяции типичную жертву, нежели редкую форму, как показали наблюдения Тинбергена, Кларка и других исследователей. В поисках пищи хищники концентрируют свое внимание на одной или немногих сновных формах, игнорируя другие.

В качестве защиты от хищников некоторых видов выступает и полиморфизм, кот. по своему фенотипическому выражению близок к непрерывной изменчивости. Исследуя жука усача цветочного в популяциях Урала, мы обнаружили 100 разных форм или аберраций рисунка на надкрыльях жуков. У хищников при столь разноликой популяции жертв не вырабатывается поисковый стереотип. Кроме того, этот защитный полиморфизм может дополнятся еще покровительственным эффектом окраски.

Наследственный иммунитет человека и животных также представлен множест­вом вариаций. Развивается такой полимор­физм в ответ на несколько форм возбуди­телей инфекционных заболеваний. Н-р, человек полиморфен по иммунитету к ботулизму (известно шесть форм возбудителя этого заболевания), чуме, холере, оспе и др. Частота встречаемости особей, устойчивых против инфекций, в разных популяциях различна, поэтому не все народности страдают от эпидемий в равной степени. Наследование антимикроб­ной резистентности часто бывает сцеплено у людей с некоторыми фенотипически хорошо выраженными признаками: цветом глаз, формой ушной раковины, узором на пальцах и другими. Особенно много примеров известно о связях наследственного иммунитета с той или иной группой крови человека. Наиболее изучены связи групп крови АВ0 со многими известными заболеваниями. Так, люди II (АА или АО) и IV (АВ) групп чаще заболевают оспой, чем лица, I (00) и IIl (ВВ или 0В) группами. Поэтому ген А редок на тер­риториях, где особенно распространялась оспа (Индия, Аравия, тропическая Африка) и где смертность больных со II и IV груп­пами крови была максимальной. То же самое и с чумой: там, где она особенно свирепствовала, частота гена 0 минималь­на, поскольку именно его носители в большей степени подвержены этому страшному заболеванию.

Несомненно, полиморфизм устойчивости человека к инфекциям так же разнообразен, как разнообразны и полиморфны возбудители этих заболеваний

МОБИЛИЗАЦИОННЫЙ РЕЗЕРВ ВИДА

Наследственная мутационная изменчивость есть тот элементарный материал, на основе которого строится филогенетическое древо жизни. Первые органические формы на Земле прокариоты,— лишен­ные ядра и полового размножения и снабженные гаплоидным, одиночным, на­бором хромосом, приспосабливались за счет высокой скорости размножения, огромной численности и большого коли­чества мутантных особей в клонах. Правда, как сейчас установлено, они способны к: передаче наследственной информации за, счет непосредственного обмена генети­ческим материалом при кратковременном, контакте клеток (конъюгация у бактерий) или с помощью вирусов (трансдукция), передачи эписом и другими способами неполового обмена генами, превращающи­ми клон в популяцию.

Что же касается высших организмов, то низкая численность и сложность развития большинства эукариот не могли бы обеспечить им Эволюционную пластичность. К дальнейшей эв-ции эукариот привело половое размножение. За счет обмена генами между организмами мутации накапливаются и образуют различные сочетания.

Популяции, обладающие таким резервом не страшны резкие изменения среды. В Англии за 100 лет более 70 видов бабочек изменили свою окраску со светлой на темную. Редкие в середине прошлого века меланисты в задымленых промышленных районах вытеснили светлые формы, так как светлых бабочек, более заметных на почерневших от гари деревьях, склевы­вали птицы. В итоге частота меланистов в некоторых популяциях достигла 95%, а определители насекомых устарели для Англии за одно столетие — описание типичных форм не соответствовало действительности. Едва ли такое быстрое эво­люционное событие, вошедшее во все учебники под названием «промышленный меланизм», имело бы место без полимор­физма популяций. Любопытно, что в последнее время в связи с развернувшейся борьбой с задымлением в некоторых районах Англии популяции бабочек вновь стали светлеть.

На основе полиморфизма у многих насекомых развивается мимикрия. Н-р, самки бабочки-парусника, широко распространенной в Африке, имитируют окраску разных видов несъедобных бабочек и тем спасают себе жизнь.

А. С. Мальчевский и другие орнито­логи показали примеры полиморфизма в поведении птиц. Так, самки разных видов кукушек паразитируют на материнском инстинкте строго определенных видов у певчих птиц, откладывая свои яйца только в гнезда тех певуний, которыми они сами были когда-то воспитаны, а цвет и форма их яиц похожи на кукушечьи.

ПОЛИМОРФИЗМ И ВИДООБРАЗО­ВАНИЕ

До настоящего времени не решен спор о том, где богаче полиморфизм популяций — на краю или в центре видового ареала. Вавилов, изучая популяции диких предшественников культурных растений, обнаружил их большую полиморфность в центрах их происхождения, и особенно в горных районах с их многообразием местных условий. Э. Майр указывает, что полиморфизм убывает по мере приближения к границе ареала вида и периферические популяции мономорфны, поскольку вид может себе позволить большую изменчивость в оптимальных экологических условиях вблизи центра ареала, а не на периферии, где эти условия более разнообразны.

Однако наши исследования говорят об обратном. Изучая, популяции жука восковика обыкновенного (Урал, Западная и восточная Сибирь, Кавказ), мы обнаружили наибольшую полиморфность в периферических популяциях. Если в центре основного ареала (Урал – Восточная Сибирь) во всех популяциях преобладала одна аберрация, а другие встречались редко, то в краевых популяциях было 2-3 основных морфы и довольно много необычных с очень низкой частотой встречаемости. Кавказ – это изолированная периферическая часть общего видового ареала восковика обыкновенного. И его кавказские популяции своим фенообликом отличаются от всех других популяций основного ареала.

Вопрос о степени полиморфности популяций в разных частях видового ареала не праздный. Он непосредственно связан с выяснением роли популяционных различий в видовой дифференцировке. Возможность видообразования через полиморфизм предполагалась такими исследователями, кяк Гершензон, Форд, Хаксли. Однако и до cиx пор нет еще достаточного коли­чества данных и не ясны механизмы формирования репродуктивной изоляции меж­ду двумя популяциями с различным типом полиморфности. Возможно ли обособле­ние двух форм, составляющих полиморф­ную популяцию, или они навсегда связаны друг с другом как самцы и самки при половом диморфизме или разные типы растений при гетеростилии? Ответ можно получить, лишь проанализировав весь комплекс явлений, объединяемых поня­тием полиморфность,

Сейчас уже очевидно, что засчет полиморфизма популяции приспасабливаются к разнообразным условиям внешней среды. На периферии ареала условия абиотической и биотической среды экстремальны. Это и создает специфику действия как отбора, так и случайных генетических процессов в периферйных популяциях.

Нельзя забывать о значении полимор­физма и в усилиях сохранить существующий генофонд планеты. Обычно при со­ставлении списков и книг по охране ред­ких видов зоологи и ботаники стараются внести в них все сохранившиеся популяции (или подвиды) исчезающего вида. В этих популяциях могут находиться редкие для всего вида гены. Лишь путем сохранения большинства популяций можно успешно поддерживать вид в целом как эволюцион­ную единицу с его мобилизационные ре­зервом. Когда уровень наших знаний достигнет стадии управления эволюционным процессом в масштабе планеты, человек сможет в полной мере использовать этот мобилизационный резерв.

Межпопуляционный отбор.

В классическом дарвинизме единицами эволюционного процесса считались особь и вид, отсюда в качестве основных форм рассматривался индивидуальный и межвидовой отбор. До появления синтетической теории эв-ции существовало несколько попыток классификации форм естественного отбора. При этом все внимание фиксировалось на индивидуальном организме. Поэтому различались формы естественного отбора, ведущие к частным приспособлениям, связанным с разными формами жизнедеятельности способом питания, средствами активной и пассивной защиты, способами размножения и заботы о потомстве, плодовитостью

С появлением генетической теории естественного отбора внимание было перенесено на структуру популяции и вида в целом. Сторонники синтетической теории эв-ции за элементарную единицу эволюционного процесса принимают популяцию как статистическую совокупность особей, занимающих определенную территорию и обладающих единым генофондом. Отсюда различаются статистические формы отбора в группе особей и между группами.

Учение Г. Ф. Морозова о смене пород, развитое В. Н. Сукачевым, дает представление об отборе на уровне биоценозов, их конкурентных взаимоотношениях и вытеснении одного типа биоценоза другим, более устойчивым и совершенным. Развиваемый в последнее время системный подход к биологическим явлениям требует рассмотрения эв-ции путем конкуренции и отбора на уровне популяционных систем. Вид является динамической системой популяций, кот. взаимодействуют между собой, конкурируют и изменяются в результате отбора.

Главным движущим фактором такой филетической эв-ции является межпопуляционный отбор. Этот вопрос представляется нам менее всего изученным. Нет ни одного вида, у которого была бы прослежена смена его популяций во времени или пространстве.

Популяция является не только единицей эв-ции, но и единицей отбора, причем системной единицей отбора. Селективная адаптивность этой системы выражается тем количеством потомства, которое она способна оставить относительно потомства других таких же систем.

Приспособившись к определенным условиям, популяция обладает высшей (по сравнению с другими) конкурентной способностью для длительного существования в данной среде. Отсюда логично предположить сущ-ие специфичной формы естественного отбора межпопуляционного. Несомненно, что эта форма имеет место на популяцнонном уровне и отличается от индивидуального и межвидового отбора.

Взаимодействие популяций выражается либо в вытеснении одной популяции другой, более приспособленной (конкуренция), либо в их слиянии или обмене генетической информацией (кооперация). Помимо теоретических предпосылок имеется уже достаточное количество фактов, подтверждающих сущ-ие и роль межпопуляционного взаимодействия. Нет сомнения, н-р, что межпопуляционнный отбор играл главную роль в формировании таких адаптивных свойств популяции, как се пюлиморфность. Показано, что полиморфные популяции более адаптивны, чем мономорфные. Полиморфные популяции дают больше потомства в изменчивой среде, мономорфные в постоянной.

Бесспорна роль межпопуляционного отбора в появлении метагенезиса (чередования бесполового и полового размножения) и коммуникаций у общественных насекомых.

Выработка в популяции механизмов регуляции численности, также происходит под действием межпопуляционного отбора: (Шапошников, 1974 а; Wynde-Edwards, 1967), Эти механизмы спасают популяцию от перепроизводства и нарушения своей энергетической базы.

Одним из важнейших результатов межпопуляционного отбора является эволюция социальной организации животных. Внутрипопуляционная, иерархическая социальная структура, свойственная многим видам насекомых и млекопитающих, могла возникнуть лишь в результате группового отбора.

МЕХАНИЗМЫ ДЕЙСТВИЯ МЕЖПОПУЛЯЦИОННОГО ОТБОРА

Способы межпонуляционных взаимоотношений могут быть самыми разными, однако среди них можно выделить две главные формы.

Слияние двух популяций путем гибридизации и образования более адаптивной популяции.

Конкуренция популяции, выражающаяся в том, что одна из них оставляет ежегодно большее количество потомства, чем другая. В результате происходит замещение одной популяционной генетической системы другой, более приспособленной с более адаптивным генофондом. Каждая популяция представляет собой элементарную хорогенетическую системную единицу эволюционного процесса. Адаптивность популяции зависит от входящих в нее особей и от частоты их встречаемости. Генетические особенности особей популяции взаимно влияют друг на друга в результате свободного скрещивания. При изменении условий среды и притоке особей из соседней популяции происходит нарушение установившегося в популяции генетического и адаптивного равновесия. B результате взаимного влияния новых генотипов друг на друга складывается новый генофонд с новыми качествами. Вследствие утраты или перестройки ранее сложившихся сбалансированных систем происходит разрушение генетического гомеостазиса.

Столкновение двух популяций не всегда приводит к образованию нового генного комплекса. Наблюдается явление несовместимости двух популяций и ослабленная жизненность межпопуляционных гибридов. Н-р, в результате скрещивания сибирской косули (Capreolus с. pigargus) с местной формой (С. с. capreolus) в Чехословакии происходит гибель местных самок при родах из-за крупных размеров плода (Дорст, 1968).

МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫЙ ОТБОР И ФИЛЕТИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

Запас изменчивости в любой локальной популяции много больше, чем в полностью изолированной популяции того же размера, так как миграция и дрейф генов имеют больший эффект, чем мутационное давление в популяции. При этом обогащение генофонда популяции путем переноса генов "происходит без нарушения локальной дифференциации. (Любая локальная популяция, обладающая генетическим комплексом исключительной адаптивной ценности, имеет тенденцию увеличиваться в размерах и становиться главным источником иммиграций в соседние популяции. Если новая адаптация имеет лишь локальную ценность, то давление отбора может действовать против ее распространения, что приведет к изоляции и выщеплению популяции из вида. Если же адаптация имеет общую ценность, то она может изменить соседние популяции в направлении этой адаптивности. Этот процесс лежит в основе изменения видов во времени, т. е. в основе филетической эв-ции. При этом единицей отбора тут является не ген и даже не генотип в целом, а вся система генной частоты локальной популяции.

Со времени сформирования нового вида и до его распадения или вымирания генетический состав его популяций не остается без изменений. Первоначально вид может быть представлен одной популяцией, достигшей видовой дифференциации. Затем количество популяций вида может увеличиваться за счет освоения новых территорий. Вновь возникшие популяции вида подчас оказываются более приспособленными и вытесняют старые, занимая их ареал. За всю историю существования вида таких замещений может быть множество. Симпсон называет, такое замещение одних популяций другими филетическои эволюцией, а вид с изменяющимся во времени составом его популяций – филумом. Нет сомнения, что филетическая эволюция неотделима от квантовой эв-ции, т. с. эв-ции путем дивергенции, однако отрицать сущ-ие филетичеекпх этапов в эв-ции форм нет осиований. Главным движущим фактором филетическои эв-ции является межпопуляционный отбор. Примеры фил.эв-ции, которые можно рассматривать как историческую смену популяций вида. С середины плейстоцена до наших дней (400-600 тыс. лет) в Приобье сменилось три фратрии (подвида) водяных полевок Arvicola terrcstris (Тимофеев-Ресовский и др., 1969). За этоже время у зубров произошла замен нескольких фратрий, переход от последней фратрии Bison priscus к современному виду (Bison bonasus L.) произошел за промежуток не более 10-16 тыс. лет, т. е. максиму 2-4 тыс. поколений (там же).

МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫИ ОТБОР И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА

Главным адаптивным признаком человека, позволившим ему освоить новую экологическую нишу, является способность накапливать и передавать культуру или свой трудовой и духовный опыт.

В каждом человеке заложены свойства к обучаемости, к интеллектуальному совершенству, к усвоению навыков, однако появиться они могут при условии его сущестпопания в популяции.

Т. о., формирование Homo sapiens происходило под влиянием культуры, т. е. такого качества, которым может обладать лишь популяция. Главной формой отбора по этому селективному признаку был, безусловно, межпопуляционный отбор. В процессе эволюционного развития получали преимущество те популяции антропоидов, кот. обладали более совершенное культурой изготовления и использования орудий.

Последние палеонтологические и археологические находки свидетельствуют, что одновременное сущ-ие популяций архантропов и палеоантропов, находящихся на разных стадиях развития культуры, является неопровержимым фактом.

Все больше данных подтверждают, что анагенез - изменение вида во времени без дивергенции является доминантной формой эв-ции гоминид. Такая филетическая эволюция возможна лишь при конкуренции и замещении одних более адаптивно приспособленных популяций вида другими. В эв-ции человека шел интенсивный процесс замещения менее сапиентных популяции более развитыми в интеллектуальном и культурном отношении. Межпопуляционный отбор, возможно, происходил путем ассимиляции одних популяций другими пли непосредственной конкуренции за районы обитания и места охоты. Межпопуляционная конкурентная борьба стала роковой для многих популяций гигантопитеков, мегантропов, неандертальцев, исчезнувших с основного пути антропогенеза.

В эв-ции человека отбор шел не только на индивидуальное совершенство, но и на общепопуляционное свойство - способность ассимилировать и передавать потомкам навыки создания культуры.

На последних этапах антропогенеза межпопуляционная конкуренция все больше заменяется гибридизацией и интенсивным обменом эволюционными достижениями между популяциями.

В последнее время проявлению межпопуляционного отбора способствует деятельность человека. Известны многочисленные примеры формирования и расселения новых рас или популяций насекомых, возникших под воздействием ядохимикатов. Для борьбы с щитовками, "поражающими цитрусовые деревья, широко применялось окуривание деревьев цианистым газом. В 1914 г. в садах близ Калифорнии была обнаружена популяция красной щитовки Acnidiela auranlii, на которую не действовали ни увеличенные дозы, ни повторное окуривание. В 1915 г;. появилась раса черной щитовки Saissictia oleae, резистентность которой и ее ареал стали быстро возрастать. В 1925 г. обнаружилась локальная популяция лимонной щитовки Coccus pseudomagnoliarum, которая в последующие годы стала быстро распространяться по новым площадям.Аналогичные явления быстрого расообразования наблюдались для яблоневой плодожорки Carpucaspa pomonella. После того как яблоневая плодожорка попала в 1873 г. на Тихоокеанское побережье, она подверглась некоторым превращениям. Здесь наряду с яблоневой и грушевой расами появилась раса, которая стала поражать ореховые деревья. Эта новая раса быстро распространялась. В 1909 г. она появилась в Северной Калифорнии, в 1913 г.- в Южной Калифорнии, а в 1919 г.-в Орегоне (Hough, 1934, цит. по Дубинину, 1966).

Роль межпопуляционного отбора особенно наглядна в возникновении новых штаммов у бактерий и вирусов. Левоентин приводит интересный пример действия группового отбора в возникновении слабовирулентных штаммов миксоматоза у кроликов в Австралии. Вирусы миксоматоза передаются механическим путем ротовыми органами москитов. Погибших от этой болезни кроликов москиты не кусают и, следовательно, сильно вирулентные популяции вирусов гибнут вместе с хозяином. Каждый погибший кролик представляет популяцию вирусов. Отбор на слабовирулентные популяции привел к тому, что кролики в Австралии перестали погибать от миксоматоза.

Естественный отбор.

Отбор в понимании Ч. Дарвина. Различия между искусственным и естественным отбором. Различия между видом и породой, сортом.

Из анализа огромного материала, накопленного по культурным формам животных и растений, Ч. Дарвин выводит основные положения эволюционного учения. Исходя из широкой изменчивости домашних животных и растений и установив, что все многообразие пород и сортов происходит из небольшого числа родоначальных форм, Ч. Дарвин подходит к выявлению основного формообразующего фактора – отбора.

Ключ к объяснению эв-ции Ч. Дарвин видит в выяснении таких факторов, под влиянием которых виды, эволюируя, в то же время становятся приспособленными к новым условиям существуя, и притом во всех жизненно главных чертах морфофизиологической организации.

По аналогии с культурными формами Ч. Дарвин считает, что приспособленность естественных видов есть так же результат отбора наиболее приспособленных, но производится отбор не человеком, а самими условиями среды.

По мнению Ч. Дарвина, перенаселение есть основная, хотя и не единственная причина возникновения борьбы за сущ-ие, которую приходится вести организмам.

Переживание наиболее приспособленных и гибель менее приспособленных форм Ч. Дарвин называет естественным отбором. Этот отбор есть природный фактор, сохраняющий полезные изменения. Ч. Дарвин указывает, что под естественным отбором не следует понимать какой-либо сознательный выбор, т.к. здесь мы имеем лишь естественное следствие гибели всех менее приспособленных.

Различия между искусственным и естественным отбором.

Искусственный отбор часто ведет к накоплению признаков, не приносящих пользу для их обладателя ( большинство видов домашних животных и культурных растений не могут существовать поэтому без постоянной поддержки человеком в результате резко пониженной жизнеспособности в природных условиях).

Естественный отбор не предопределен, не направлен заранее к какой-то цели, как искусственный.

При искусственном отборе образуются сорта и породы, а при естественном отборе – виды.

При искусственном отборе селекционный процесс ведет человек; при естественном отборе – отбирает среда.В природе изменчивость условий среды менее резкая.

Различие между видом и породой, сортом:

К образованию пород и сортов приводит методический отбор. Признаки кот. развиваются у данной формы прежде всего хозяйственно полезны.

Виды образуются в результате естественного отбора , т.е. под воздействием на организм условий окружающей среды.

опыты Иогансена с чистыми линиями. Фундаментальная теорема Фимера. Отбор между рецессивного и доминантного генов.

Начало генетического изучения популяций положила работа В. Иогансена «О наследовании в популяциях и чистых линиях» (1903), экспериментально доказавшая эффективность действия отбора в гетерогенной смеси генотипов (все природные популяции). Одновременна была продемонстрирована неэффективность действия отбора в чистых линиях – генотипически однородном (гомозиготном) потомстве, получаемом исходно от одной самоопыляющейся или самооплодотворяющейся особи с помощью отбора и дальнейшего самоопыления (самооплодотворения).

Фундаментальной теоремы Фимера; отбор между рецессивного и доминантного генов НЕ НАШЕЛ

Статистический аспект отбора.

Не нашел

Движущие и стабилизирующие формы отбора.

Движущей (или направленной) формой отбора принято называть отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с условиями. Изменение признака при этом может происходить как в сторону усиления, так и ослабления.

Утрата признака – обычно результат действия движущей формы отбора. Н-р, в условиях функциональной непригодности органа (или его части) естественный отбор способствует их редукции. Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных, корней и листьев у растений-паразитов – примеры действия движущего отбора в направлении редукции органов. Материал для действия отбора в направлении редукции органов доставляется разного рода мутациями, кот. ведут к дезинтеграции организма и нарушению системы его корреляций.

Была изучена возможность изменения числа щетинок у дрозофилы. Направленный отбор через 30 поколений в одной линии снизил их число с 32 до 25, а в другой (после 20 поколений) повысил до 45 – 50 шт. Генетический анализ мух новых линий показал наследственную обусловленность вновь возникших особенностей. В экспериментах с тем же видом дрозофил показана возможность заметного повышения холодоустойчивости после отбора. Так, у исходной линии при температуре 0 С выживало лишь 28% четырехдневных личинок. После 30 поколений отбора для личинок температура 0С превратилась в фактор, стимулирующий развитие. Этот процесс характерен в природе; часто первоначально вредный фактор при его постоянном действии превращается в фактор нормального развития.

Стабилизирующий отбор – форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака. Эта форма как бы охраняет и усиливает установившуюся характеристику признака, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или иную сторону от сложившейся нормы.

Дезруптивный отбор.

Эта форма отбора существует в случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за сущ-ие из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. При этом в одних условиях отбирается одно качество признака, в других – другое. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним или промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Популяция как бы разрывается по данному признаку на несколько групп.

Общий результат дизруптивного отбора – формирование гетерозиготного полиморфизма.

Межпопуляционный отбор.

Не нашел

Эффект Болдуина. Фенокопии и морфозы

Феномен, когда приобретенные признаки замещаются такими же врожденными, одновременно привлек внимание нескольких авторов, но наиболее детально обсуждался в работах Болдуина) и потому получил название "эффект Болдуина". Последовавшее развитие генетики и синтетической теории эв-ции отвлекли внимание научного сообщества от наследования приобретенных свойств. ""стабилизирующий" отбор: наследование признаков, приобретенных в ходе индивидуального развития. Морфозы – это ненаследственные изменения фенотипа, кот. возникают под действием экстремальных факторов среды, не носят адаптивный характер и необратимы (н-р: ожоги, шрамы). Фенокопии – это ненаследственное изменение генотипа, которое напоминает наследственные заболевания (увеличение щитовидной железы на территории, где в воде или земле не хватает йода).

Ортогенетические взгляды на эволюцию.

Некот. авторы пытались другим путем, чем де Фриз, объяснить быстроту эволюционных изменений. Они предполагали, что изменчивость, будучи материалом для эволюционного процесса, представляет целый ряд изменений, протекающих в одном определенном направлении, а не беспорядочно в разных направлениях. В результате этого эволюционный процесс может протекать быстро и не нуждается в столь длительных периодах времени, как это принимал Д. и его соратники. Эти именно течения в науке об эволюционизме носят название ортогенеза.

Ортогенетические взгляды не составляют какой-то монолитной концепции и по существу разные авторы, кот. следуют по этому направлению, часто стоят на совершенно разных позициях. Ортогенетиков в основном можно разделить на два лагеря. Один из них оперирует скорее понятиями, кот. не могут надолго укорениться в науке, так как они прибегают к помощи сверхъестественных факторов, другой старается объяснить механизм ортогенеза на основании материалистического мировоззрения.

К представителям первого лагеря можно отнести выдающегося ботаника К. Негели, с которым, как мы уже упоминали, Мендель вел корреспонденцию. По словам Жордана и Келлога "Карл Негели в своих идеях ортогенеза принимает какой-то вид мистического принципа прогрессивного развития, что-то неуловимое, что существует в живой природе и что вызывает, по крайней мере, стремление к специализации и совершенному приспособлению... Негели считает, что растения и животные развивались бы так, как развивались и без какой бы то ни было борьбы за сущ-ие или естественного отбора". Другими словами, Негели исключает действие дарвинских факторов, вводя вместо них какой-то сверхъестественный фактор.

Другие представители ортогенеза не занимали таких крайних позиций, если иметь в виду действие отбора, и стремились объяснить развитие в одном направлении без помощи какой-то таинственной и непознаваемой силы. Так, н-р, Т. Эймер принимает, что направления эволюционного развития были немногочисленными и не были обусловлены действием отбора, а законами органического роста и наследованием приобретенных признаков. Как течение химической реакции является однозначным, так и эволюционные процессы протекают детерминировано в одном направлении. Лишь тогда, когда признак окажется отчетливо полезным или вредным, может проявиться действие естественного отбора. Эймер доказывает свои эволюционные концепции на примере рисунка крыльев бабочек и окраски ящериц. Среди многочисленных сторонников ортогенетических взглядов оказались главным образом палеонтологи, кот. приводили много примеров развития рода в одном направлении. Они также обращали внимание на то, что в эволюционном развитии ископаемых форм иногда можно найти примеры развития структур, кот. были скорее вредными для особи, и потому возникновения их нельзя свести к действию отбора.

Наконец, следует в нескольких словах вспомнить, что и решительные виталисты, одаряющие жизнь специфическими силами, которых нет в мире мертвой природы, тоже стали сторонниками эв-ции. Таких взглядов придерживался, н-р, французский философ Бергсон, кот. принимал действие в живой субстанции нематериальной силы, и которую называл elan vital. Эта сила была ответственна за все проявления жизни организмов, не исключая и их эв-ции. Даже и те из биологов и философов, кот. приписывали действия и свойства организмов специальным жизненным силам, не могли уже отбросить самого факта эв-ции.

Учения Л.С. Берга о номогенезе.

Номогенез - концепция биологической эв-ции как процесса, протекающего по определенным внутренне запрограммированным закономерностям, не сводимым к воздействиям внешней среды. Теорию номогенеза выдвинул в 1922 г. Л.С.Берг (1876-195О) и противопоставил ее дарвинизму.

. ХРОНОЛОГИЯ ИСТОРИИ ЗЕМЛИ

Способы определения возраста верхних слоев Земли разнооб­разны. Зная период полураспада урана (4,5 млн. лет) .и подсчиты­вая соотношение урана и свинца в урановых рудах, можно опре­делить возраст соответствующих горных пород. Возраст молодых четвертичных отложений можно определить, зная период полу­распада радиоактивного углерода С¹⁴. Сезонные отличия в росте растительной массы и ее отмирании позволяют с точностью до года устанавливать возраст болот. Дендрохронологическое опре­деление возраста (по годичным кольцам деревьев) позволяет со­ставить для некоторых районов Земли точные таблицы, с помо­щью которых можно определить возраст любого дерева в течение последних 8—12 тыс. лет. Различия в усвоении изотопов кисло­рода в СаСОз при различной температуре позволяют выяснить температуру воды, в которой жил тот или иной вымерший вид моллюсков. Зная возраст изверженных пород, можно определить положение магнитных полюсов в период остывания породы, а на основе этого представить взаимное расположение материков относительно полюсов.

История Земли разделяется на длительные промежутки — эры; эры подразделяются на периоды; периоды — на эпохи; эпохи — на века. Окончание одной эры и начало другой знаменовалось сущест­веннейшими преобразованиями лика Земли, изменениями в соот­ношении суши и моря, изменениями климата, горообразо­вательными процессами. Все это, вместе взятое, вело к существенной смене фаун и флор, к изменению структуры биогеоценозов, влияя на эволюцию органического мира в целом. Геохронологическое разделение истории Земли (по данным палеонтологии, биогео­химии, палеогеографии, палеоклиматологии, геологии, геофи­зики) представлено на геохронологической таблице.

Возраст Земли около 7 млрд. лет. В начале развития Земли (протопланетный период) была утеряна первичная атмосфера и возникает вторичная, собственно земная атмосфера с преобла­данием СН4, Н2, NН3,Cl2. Катархей характеризуется интенсивными вулканическими процессами. На границе катархея и архея воз­никла жизнь.

КОСМИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

Фридман. Красное смещение подтвердило теорию о расширяющейся вселенной.

(1965г.)- открытие реликтового излучения – ископаемого – доказательства того, что вселенная эволюционирует во времени.

Энрих Янш: «Самоорганизующаяся вселенная»,Вейтберг: «Три минуты после взрыва».

Между частями вселенной была первичная симметрия, нарушение которой развёртывает пространство и время для эволюц. процесса. Гравитация - на макроуровне, ядерные силы - на микроуровне, магнитные силы – между макро- и микро-.

В плотной горячей вселенной сначала были ядерные силы. После создания ядер Н и Не вслелствие охлаждения в расширяющейся вселенной ядерная эв-ция вотступает на задний план. 10-15 млрд лет назад – начало космической эв-ции, начало гравитации, формирование облаков из атомов (~30 млн лет) => формирование звёзд и планет. Земля – одна из таких планет. Её возраст 4,5-5 млрд лет.

Сформировалась метагалактика (доступная для наблюдений часть вселенной). Доступность определяется космическим горизонтом. Скорость удаления от нас этого космич. Горизонта = 300 тыс. км./сек (скорость света).

(1963г.)- открыты квазары – объекты, подобные ядрам галактик. Сейчас их известно ~ 4000.

Метагалактики – множественные скопления галактик, их М = 10 в 9 –т 10 в 12 степени масс солнца. В каждой галактике – много млрд. звёзд. На 1 квю градусе неба – до пол-миллиона галактик.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

Конвариантная редупликация – способность живого воспроизводить себя – основная загадка…

До сих пор существует 4 гипотезы происхождения жизни:

1)Креационизм. (Джон Агер,Джон Лайфуд): октябрь 4004г.до н. э. – Бог создал мир,23 октября 4004 г.до н.э. – Бог создал человека, закончив этим свой труд.

2)Самопроизвольное Самозорождение. От Аристотеля, распространилось в Китае, Египте, Вавилоне.

(1577-1644) Ван Гельмонт описал эксперимент, созал за 3 недели мышей: грязная рубашка, горсть пшена, тёмный шкаф.

(1688) Франческо Реди. Всё живое – из живого. Эксперименты с закапыванием мяса. Почему там черви? Было 2 мешка :один открытый, другой закрытый. Прославился.

Акер (повар) – консервировал еду.

Пастер начал пастеризовать банки, придумал колбу Пастера: колба с длинным ломающимся носиком не пропускает бактений.

3) Теория Панспермии (занос жизни на землю из космоса)

а) Свант и Аррениус

Фред Хойи и Ч. Вакрамасингхе. По характеру поглощения света различных цветов звёздной пылью, они обнаружили в ней присутствие живых клеток, часть которых разложилась с образованием графита.

(1972) обнаружили присутствие длинных цепей полимеров, 10 в 52 степени отдельных клеток галактики.

Б) Сознательный посев: формула Дрэйка- расчёт возможных обитаемых миров (их очень много)

4) Биохимическая теория Опарина: атмосфера была восстановительной (вода, аммияк, метан, углекислый газ), температура не менее 100 градусов Цельсия, вода в виде пара. УФ проникал, так как озонового слоя не было. Образовался первичный бульон (коацерваты), кот. поглощали ионы металлов и образовывали ферменты. На их границе со средой образовались липиды (клеточные мембраны)

(1953) Стендли Миллер моделировал эти условия и синтезировал ряд аминокислот и простые сахара, аденин (из воды, аммияка и угл. Газа).

А УФ разлагает воду на Н 2 и О2, и некот. О2 à О3. Озон накопился и защищает от УФ. Дальнейший синтез стал не возможен. Началось голодание и отбор организмов, способных к фотосинтезу. Отношение к этой концепции: не лепо и не правдоподобно, как сборка ураганом Боинга из кучи мусора.Вернадский добавил к сферам ещё и биосферу. Природные явления – с деградацией энергии, рассеивающейся в виде тепла. Если есть конец мира, то миру должен прийти конец (возрастает энтропия вселенной).

Результате жизни же происходит увеличение жизненной энергии в земной коре (противовес). Созидает, создаёт, увеличивается негэнтрапия.

Выделение газов. Рост действенной энергии.

Энергия солнца à через живое существо à О2 атм.

Растекание жизни - через размножение.

Шредингер “Жизнь с точки зрения физики”. Дарвин: возникновение порядка из хаоса. Изменчивость имеет случайный статистический характер. Популяция – элементарная часть эволюционного процесса, в которой действует отбор. Естественный отбор и создаёт порядок. Биологическая эволюция, подобно космической, происходит в открытой системе, далёкой от равновесия. Конечный итог – отток энтропии в окружающую среду. Жизнь задерживает рост энтропии, ведущей к смерти. Жизнь – извлечение из среды упорядоченности, то есть негэнтропии.

Вернадский и Шредингер проповедовали синергетику. Организм питается отрицательной синтрапией, вызывая на себя её проток. Энтрапия – степень омертвелости системы. Негэнтрапия – степень оживлённости.

СОЦИАЛЬНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

Обезьяна стала превращаться в человека, когда она стала использовать палку не только по прямому назначению, но и совершенствовать её как орудие труда. Появилась частная собственность. Появилась “моя культурная продукция”. Культура – биологический признак, кот. передаётся не генами, а символами. С появлением культуры начался этап социальной культуры.

Геохронологическое разделение истории Земли (по данным палеонтологии, биогео­химии, палеогеографии, палеоклиматологии, геологии, геофи­зики) представлено на геохронологической таблице (табл. 1).

Возраст Земли около 7 млрд. лет. В начале развития Земли (протопланетный период) была утеряна первичная атмосфера и возникает вторичная, собственно земная атмосфера с преобла­данием СН4, Н2, NH3CL2. Катархей характеризуется интенсивными вулканическими процессами. На границе катархея и архея воз­никла жизнь.

Эры	Периоды	Века	Длитель­ность,	Время от начала до наших
			млн. лет	дней
Кайнозой	Четвертичный	Голоцен Плейстоцен	0,02 1,0	1
	Третичный Неоген	Плиоцен Миоцен	25	26
	Палеоген	Олигоцен Эоцен Палеоцен	45	71
Мезозой	Мел		50	120
	Юра		55	175
	Триас		45	220
Палеозой	Пермь		50	270
	Карбон		55	325
	Девон		45	370
	Силур		30	400
	Ордовик		90	490
	Кембрий		80	570
Поздний про­
терозой			630	1200
Ранний про­
терозой			700	1900
Архей			800	2700
Катархей			800	3500

б) АРХЕЙ И ПРОТЕРОЗОЙ

В результате деятельности живых организмов резко изме­няются химический состав и физические свойства верхнего слоя земной коры: появляется почва, в атмосфере уменьшается коли­чество СН4, NНз, Н2, начинается Скопление СО2 и О2. К началу протерозоя относится мощное развитие деятельности железобак­терий (возникновение руд Курской магнитной аномалии относится к этому периоду). К концу протерозоя жизнь в морях крайне раз­нообразна; в результате интенсивных процессов фотосинтеза во­дорослями резко уменьшается количество СО2 и увеличивается количество кислорода. Накопление кислорода в атмосфере и на­сыщение кислородом вод благоприятствовало развитию гетеротроф­ных организмов, использующих энергию, освобождающуюся при расщеплении органических соединений.

Жизнь в архее была представлена клеточными предъядерными формами—бактериями и синезелеными водорослями. Наряду с ни­ми, в породах архейского возраста обнаружены и остатки нитча­тых зеленых водорослей, а в самое последнее время — и остатки многоклеточных животных (гидроидных полипов, представите­лей типа кишечнополостных). В архее бактерии появляются и на суше. На грани архея и протерозоя произошел первый великий период горообразования. Палеогеография протерозоя мало напоми­нала современную. Наибольший массив суши образовывал мате­рик, объединивший Канаду и Гренландию. Бразилия и Патагония были отдельными островами. Африка была связана с Аравией и Индией, большая часть Западной Европы была покрыта морем. Восточная Европа образовывала материк Русской платформы, отде­ленный Уральским проливом и морем Тетис от других островов Азии.

Господство синезеленых водорослей в протерозое сменяется расцветом зеленых и золотистых (ядерных) водорослей. Наряду с плавающими в толще воды растениями появляются формы, прикрепленные ко дну. В морях протерозоя появляются кольча­тые черви, предки моллюсков и членистоногих, а к концу протерозоя — древнейшие представители членистоногих— рако­скорпионы.

Можно сказать, что в течение архея и протерозоя жизнь сделала несколько «рывков» от неклеточного к клеточному предъядерному, от предъядерного к ядерному, от одноклеточного к много­клеточному типам строения. Жизнь стала геологическим факто­ром: организмы меняли форму и состав земной коры, изменяли состав атмосферы. Все эти изменения стали основой для дальней­шего развития жизни в последующие эпохи.

в) ПАЛЕОЗОЙ

На грани протерозоя и палеозоя начался второй великий пе­риод горообразования. Вновь перераспределяются суша и море на Земле. Накопленные в течение протерозоя мощные слои осад­ков в результате сжатий и поднятий со дна моря превратились в горные породы. Это был последний период горообразования, носивший катастрофический (для палеонтологов) характер: в те­чение последующих горообразовательных периодов ископаемые остатки уже не подвергались столь значительному уничтожению и, начиная с кембрия, палеонтологическая летопись достаточно полна и относительно непрерывна.

Кембрий. В кембрии погружается территория. Канадского архипелага, но на юге суша расширяется, включая Мексику. Южная Америка существовала как единый материк, включая Карибскую сушу и Флориду. Африка соединялась с Индо-Тибетией и через нее с материком Сунгаро-Гобии. Фенно-Сарматский остров был единственным большим массивом суши в Европе; северо-восток Азии и северо-запад Северной Америки составляли единый материк Берингии. Животные и растения населяют по-прежнему в основном моря. На суше царствуют бактерии и сине-зеленые водоросли. Однако уже в кембрии возникли высшие растения, у которых тело расчленено на корень, стебель, листья. Выход высших растений на сушу потребовал возникновения си­стемы, передающей питательные вещества и влагу от корней к на­земным частям; возникают первые сосудистые растения — хвощи и плауны. В море среди растений господствовали зеленые и бурые водоросли, прикрепленные ко дну; в толщах вод плавали диато­мовые, золотистые и эвгленовые водоросли. Среди животных в кембрийских слоях найдены представители всех типов, за ис­ключением хордовых. Весьма разнообразны были губки; огромные скопления, сходные с современными коралловыми рифами, обра­зовывали представители вымершего типа многоклеточных живот­ных — археоциаты. Среди сидячих животных были древ­ние представители иглокожих — морские лилии, среди подвиж­ных — двустворчатые, брюхоногие, головоногие моллюски, кот., как и членистоногие, уже «успели» произойти от кольча­тых червей, продолжающих существовать и самостоятельно. Древнейшие членистоногие — трилобиты — по форме тела напо­минали современных ракообразных — мокриц. Хотя из кембрий­ских слоев пока неизвестны остатки хордовых, можно предпола­гать, что примитивные представители этого типа, напоминающие современных ланцетников, возникли уже в кембрии. Изменение очертаний Сибирского моря, вступавшего в контакт то с Атлан­тикой, то с Пацификой, а затем образование в позднем кембрии Центральноазиатского пролива привело к слабым отличиям фау-нистических комплексов Атлантической и Тихоокеанской обла­стей.

Ордовик и силур. Вначале и середине ордовика про­исходит значительное потепление климата Земли, в конце силу­ра происходит поднятие суши, сопровождающееся значительным иссушением климата. В силуре появляются первые позвоноч­ные — так называемые панцирные рыбы, лишь по форме тела напоминающие рыб. К концу силура относится широкое развитие наземных растений: мхов, папоротников, хво­щей, плаунов. В развитии всех этих групп растений сохраня­ется стадия подвижных жгутиковых гамет, для которых необхо­дима водная среда. Накопление органических остатков в почве определяет возможность появления бесхлорофильных гетеротроф­ных растений — грибов, кот. впервые также обнаруживаются в силуре. В силуре начинается выход на сушу и животных; одними из первых освоили эту новую среду представители членистоногих — паукообразные. В конце силура начинается каледонский горообразовательный период, кот. приводит к возникновению и ныне существующих горных массивов— Скандинавских гор, Казахской складчатой страны, Саяно-Байкальской горной дуги, гор Шотландии и др.

Д е в о н. В результате поднятия суши и сокращения площа­ди морей климат девона более континентальный; в более теплых районах климат изменяется в сторону иссушения, появляются и полупустыни. В морях потомки панцирных рыб дают предста­вителей настоящих рыб (хрящевых и костных); возникшие в де­воне кистеперые рыбы обладали таким строением парных плавни­ков, от которого могли произойти конечности первых наземных позвоночных. На суше появляются первые леса из гигантских папоротников, хвощей и плаунов; членистоногие дают начало многоножкам и первым насекомым. В конце девона потомки кистеперых рыб - выходят на сушу (древнейшие амфибии — стего­цефалы). Но и растения, и животные по-прежнему связаны с во­доемами хотя бы на период размножения.

Карбон. В карбоне (каменноугольном периоде) происхо­дит потепление и увлажнение климата. На низменных материках распространяются заболоченные низины, в болотистых лесах растут громадные папоротники, хвощи, плауны. Во влажных лесах исключительного расцвета достигают древнейшие амфибии; появляются первые крылатые насекомые (тара­каны, стрекозы). К концу карбона начинается небольшое поднятие суши, а вместе с тем — иссушение и похолодание климата. К этому периоду относится возникновение первых пресмыкающихся — полностью наземных представителей позво­ночных.

Пермь. Поднятие суши приводит к продолжающемуся иссушению и похолоданию климата. Влажные и пышные леса сме­щаются к экватору, вымирают папоротникообразные, а им на смену приходят голосемянные, для развития которых не обязательно присутствие воды. Начинают исчезать стегоцефалы, но более ши­роко распространяются пресмыкающиеся, яйца которых защищены прочной оболочкой от высыхания. Кроме того, усложнение легких Создает предпосылки для развития сухого и прочного чешуйча­того покрова, освобождая кожу от функций дыхания, присущей коже амфибий.

Наиболее существенным этапом развития жизни в палеозое было завоевание суши растениями и животными. Выход много­клеточных растений на сушу был подготовлен бактериями и сине-зелеными водорослями, кот. в течение протерозоя образовали слой земной коры, богатый органическими веществами,— почву. Этот выход оказался возможным только благодаря развитию спе­циальных приспособлений, связанных с необходимостью поддер­живать организм в воздушной среде (стебель растений, конечности животных), разрыву связи процесса размножения с водной средой (возникновение семенного размножения голосемянных, защищен­ные оболочкой яйца рептилий) и ряду других факторов, кот. впоследствии становятся основными характеристиками крупней­ших групп живых организмов.

г) МЕЗОЗОЙ

В конце палеозоя происходит герцинское горообразование, вызвавшее дальнейшее поднятие суши и возникновение таких гор, как Урал, Тянь-Шань, Алтай, сопровождавшееся дальнейшим иссушением климата.

Триас. В триасе сильно сокращается площадь внутриконтинентальных водоемов, развиваются пустынные ландшафты. Исчезают папоротники, хвощи, плауны, большинство земновод­ных — все те группы организмов, кот. в отдельные этапы жизни тесно связаны с водной средой. Среди растений силь­ного развития достигают голосемянные, среди животных — пре­смыкающиеся (до наших дней из триасовых пресмыкающихся дожили лишь черепахи и гаттерия), кот. становятся все более разнообразными: от растительноядных до хищных. Появляются первые млекопитающие. В морях все большее развитие получают костистые рыбы и головоногие моллюски. Изобилие рыб и мол­люсков позволило, вероятно, некоторым рептилиям, н-р ихтиозаврам, освоить водную среду.

Юра. В юре происходит некоторое расширение площадей тепловодных морей, в которых весьма многочисленными были головоногие моллюски — аммониты и белемниты; выдающегося разнообразия достигают морские пресмыкающиеся (ихтиозавры, плезиозавры). Пресмыкающиеся осваивают и воздушную среду (птеродактили), где находят обильную пищу в виде многочислен­ных и крупных насекомых. Одновременно возникают и птицы, - первые из которых причудливо сочетают признаки и рептилий, и птиц. В юре возникают и покрытосемянные (цветковые) растения.

Мел. Быстро распространяются покрытосемянные растения (тополя, ивы, дубы, эвкалипты, пальмы — меловые покрытосе­мянные, сохранившиеся до наших дней), происходит дальней­шая специализация пресмыкающихся (гигантские растительноядные динозавры, летающие ящеры с размахом крыльев до 8м и тп.. Однако непостоянная температура тела и откладка яиц ставили пресмыкающихся в большую зависимость от колебаний температуры среды, ограничивая их распростране­ние лишь теплыми областями. Широкое распространение насеко­мых и появление покрытосемянных растений приводит к возник­новению связи между ними: у растений возникает цветок, привле­кающий насекомых окраской, запахом, запасами нектара, и насе­комые становятся надежными переносчиками пыльцы, а перенос пыльцы насекомыми приводит к меньшей растрате гамет, нежели при ветроопылении. Тот же процесс уменьшения непроизводи­тельного растрачивания гамет наблюдается и в ряду позвоночных:

расход и гибель гамет при наружном оплодотворении (н-р, у рыб, земноводных) гораздо больше, чем при внутреннем (у пре­смыкающихся, птиц, млекопитающих). В конце мела наступает период интенсивного горообразования — альпийская складча­тость; поднимаются Альпы, Анды, Гималаи. Климат становится более континентальным и прохладным, сокращается площадь морей. В морях вымирают аммониты и белемниты, а вслед за ними— и морские ящеры. На суше сокращается пространство, занятое околоводной растительностью, служившей основным кормом для растительноядных ящеров, и они также вымирают; вслед за ними вымирают многочисленные хищные динозавры. Крупные репти­лии сохраняются лишь в экваториальном поясе (крокодилы, че­репахи, гаттерия). В условиях резко континентального климата и общего похолодания исключительные преимущества получают теплокровные животные — птицы и млекопитающие, расцвет ко­торых относится к следующей эре — кайнозою.

д) КАЙНОЗОЙ

Биоценозы кайнозоя гораздо сложнее и по числу видов, и по связям между разными группами, чем предшествовавшие им сооб­щества организмов на суше и в море. Кайнозой — эра расцвета покрытосемянных растений, насекомых, птиц и млекопитающих.

Третичный период. В начале третичного периода уже существовали примитивные плацентарные млекопитающие. В палеоцене и эоцене от насекомоядных произошли первые хищ­ники; в первой половине третичного периода млекопитающие на­чинают завоевывать море (ластоногие, китообразные). От древних палеоценовых хищных произошли и первые копытные. В боль­шинстве ветвей, идущих от первичных копытных, можно просле­дить тенденции к уменьшению числа пальцев конечностей и уве­личению размеров тела (лошади, слоны, жирафы, олени и др.). К концу третичного периода (в плиоцене) начинается великий процесс остепнения суши; тропические и саванновые леса, росшие некогда в умеренной зоне от Венгрии до Монголии, сменяются степями. Травянистые формы однодольных растений постепенно вытесняют древесную растительность. В начале третичного пе­риода от насекомоядных обособляется отряд приматов, в олигоцене были широко распространены общие предковые формы чело­векообразных обезьян и людей. К концу третичного периода встречаются представители всех современных семейств жи­вотных и растений.

Четвертичный период. В начале четвертичного периода (в плейстоцене) фауна Евразии и Северной Америки была достаточно теплолюбивой. Но в течение следующего миллиона лет эти территории четырежды подвергались гигантским оледе­нениям. Таяние льдов и снегов ежегодно давало меньше воды, чем выпадало снега, и накопление гигантских запасов льда на суше привело к существенному (на 60—90 м) понижению уров­ня Мирового океана. В результате возникают сухопутные мосты между Европой и Англией, Азией и Северной Америкой, Индокитаем и Зондским архипелагом. По этим участкам суши происхо­дил обмен животными и растениями; эти же сухопутные мосты препятствовали обмену фауной и флорой соседних морских бас­сейнов.

Такова в самых общих чертах история развития органиче­ского мира на Земле. Процессы смены флор и фаун, процессы последовательного преобразования любой крупной группы орга­низмов на Земле ныне не вызывают сомнения. Но палеонтология не дает нам ответа, как происходила эволюция, какие механизмы лежат в основе этого лавинообразно расширяющегося процесса развития органической, природы. Ответ на эти вопросы дает тео­рия эв-ции, в общих чертах сформулированная Ч. Дарвином.