1. Философские основы взглядов Ламарка.

Ламарк допускал, что творец сотворил материю и природу, т.е. законы её движения. Но на этом и прекратилась творческая деятельность Бога. Всё дальнейшее развитие природы осуществлялось в силу её законов. Л. выступал против телеологической трактовки принципа конечных причин, считая, что естествоиспытатели заблуждаются, приписывая природе какую-нибудь цель, намерение в её действиях. Был против того, чтобы противопоставлять духовное материальному, т. к. первое есть функция последнего. Материи было сотворено определённое количество, но, т. к. она изменчива, в ней всё время идёт образование нового.

2. Сущность и происхождение жизни по Л..

Л. считал, что живое качественно, коренным образом отличается от неживого. Неорганическое тело может представлять как однородную, так и неоднородную массу. Все живые тела, даже наиболее простые по организации, обязательно состоят из несходных частей. Массы, составляющие неорганические тела, не имеют определённой формы, неизменна только форма их составных частей. Наоборот, живые тела имеют определённую форму, которую они воспроизводят в потомстве.

Различно влияние внешних условий на неорганическую и органическую природу: действуя на неживое тело, они разрушают его; в живом теле они поддерживают жизнь. Увеличение неживого тела, н-р кристалла, идёт путём нарастания, т.е. путём добавления новых частей к наружной поверхности данного тела; в организме увеличение происходит благодаря внедрению в особь веществ, кот. после своего уподобления веществам живого тела присоединяются к нему и становятся его частью. Неорганическая природа не нуждается в питании; в органической природе процесс питания необходим, так как с ним связано постоянное разрушение и обновление живого тела. Неживое не развивается от зародыша; развитие живого всегда начинается с зародыша. Ни одно неорганическое тело не может умереть, поскольку оно не обладает жизнью, тогда как каждое живое тело неизменно подлежит смерти.

Источник формирования и изменения живого тела Л. видит во внешней среде, её факторах. Отрицая сущ-ие какой-либо «жизненной силы», он склонен допустить, что простейшие живые тела могут возникнуть из веществ неорганической природы под влиянием особых материальных агентов. Считали, что в природе существуют специфические жидкости (флюиды), кот., будучи невидимы простым глазом, познаются нами по вызываемому ими эффекту. Н-р, нагревание вызывает флюид теплоты, электрические явления – электрический флюид. Л. допускал, что именно флюиды являются материальными агентами, выступающими в качестве посредника между телом, которое их порождает. И телом, на которое они действуют. Сами флюиды в новой, внутренней среде организма могут трансформироваться, превращаться в другой флюид (н-р, электрический флюид в нервной системе преобразуется в особый нервный флюид).

Т.о., под влиянием тепла, света, электричества и влажности самопроизвольно зарождались наиболее простоорганизованные формы. В дальнейшем шло усложнение их организации в силу установленного творцом порядка градации.

3. Идеи эволюционного развития природы

принцип градации

Принцип градации форм

Разрабатывая естественную систему животного мира, Л. выделяет 14 классов животных вместо 6 линнеевских и располагает их так, чтобы между самым примитивным из них (класс инфузорий) и самым высокоорганизованным (класс млекопитающих) последовательно расположились все остальные классы в порядке усложнения их организации. Со времён Линнея порядок расположения классов животных был диаметрально противоположным: он начинался с млекопитающих и кончался наиболее низкоорганизованным классом червей. Л. обращает внимание на то, что если следовать такому (линнеевскому) размещению классов, то при обзоре системы животных наблюдается деградация и упрощение организации. Наоборот, при том направлении, в котором он размещает свои 14 классов, мы являемся свидетелями усложнения организации – градации, которая носит ступенчатый характер. 14 классов размещаются на 6 ступенях, при чём каждая из них, по мысли Ламарка, отличается от предыдущей усложнением в строении основных систем органов – нервной и кровеносной.

14 Млекопитающие 13Птицы. Нервы сходятся в головном мозге, заполняющем всю полость черепа; сердце с 2 желудочками; кровь горячая.

12 Рептилии 11 Рыбы Нервы сходятся в головном мозге, не заполняющем всю полость черепа; сердце с 1 желудочками; кровь холодная.

10 Моллюски 9 Усоногие 8 Кольчецы 7 Ракообразные. Для дыхания служат жабры, для кровообращения - артерии и вены.

6 Паукообразные 5 Насекомые. Дыхание трахейное. Кровообращения нет или оно несовершенное.

4 Черви 3 Лучистые. Нет ни продольно-узловатого мозга, ни кровеносных сосудов. Кроме органов пищеварения имеются и другие внутренние органы.

2 Полипы 1 Инфузории. Нет ни нервов, ни сосудов и никаких внутренних специальных органов, кроме пищеварительных.

В мире растений также существует единый ступенчатый ряд, в котором группы располагаются по мере усложнения их организации. Такой ряд (градация) как в животном, так и в растительном мире начинается с простейших и кончается наиболее совершенными живыми телами. Данный порядок отражает процесс исторического развития органических форм от простых к сложным, от низкоорганизованных к высокоорганизованным.

Н-р: Грудина птиц расширилась и приобрела киль, т.к. к ней прикрепились мощные мышцы.

Змеи ползают и прячутся, поэтому исчезли конечности.Белки-летяги – постоянные прыжки – возникла перепонка между конечностями.

Вытягивание шеи у жирафов.

доказательства эв-ции

Л. как и другие ранние эволюционисты вынужден только постулировать необходимость изменения органических форм, прямых доказательств существования в природе эв-ции не было. Все доказательства были натурфилософскими.Но Л. создал целостную концепцию эв-ции, содержавшую описание как предпосылок (изменчивость и наследственность) и причин эв-ции (внутренний закон прогресса и изначальная целесообразность при реагировании на изменение условий). Движущая сила эв-ции – нематериальная субстанция(типичные натурфилософские рассуждения).

Эволюция была для Л. бесспорным, неоспоримым суждением.

4. Причины эв-ции по Ламарку

Значение внешней среды для эв-ции растений и животных.

Итак, под влиянием тепла, света, электричества и влажности самопроизвольно зарождались наиболее простоорганизованные формы. В дальнейшем шло усложнение их организации в силу установленного творцом порядка градации. Однако этот порядок мог бы осуществляться без нарушений только в том случае, если бы была создана однородная по составу среда. На самом же деле среда крайне разнообразна; разнообразны и её влияния на живые существа. Поэтому теперешнее состояние животных, с одной стороны, есть результат нарастающей в силу закона градации сложности организации, а с другой стороны, результат влияния внешних обстоятельств, нарушающих правильный ход градации.

По мнению Ламарка, факторы среды, непосредственно воздействуя на те или иные органы растения, заставляют их изменяться. В результате это может обусловить как появление и развитие одних частей, так и ослабление и даже исчезновение других. Если между особями одного и того же вида одни хорошо питаются и находятся в лучших условиях для роста, а другие испытывают недостаток в пище, то между ними выявятся заметные различия. Очень сухая весна является причиной того, что луговые травы растут весьма плохо и ослабевают; они цветут и плодоносят, достигая лишь очень незначительных размеров. Весна же с перемежающимися ясными и дождливыми днями вызывает сильный рост тех же самых трав.

Но если в силу какой-нибудь причины неблагоприятные обстоятельства станут обычным явлением для определённых растений, то последние начнут соответственно изменяться. Если, н-р, семя какого-то травянистого растения, растущего на равнине, будет занесено ветром на возвышенную местность, то оно попадёт в совершенно иные условия. Когда семя прорастёт, может выявиться недостаток влаги и пищи; на сеянец будут влиять и сильные ветры. В результате получится форма, отличающаяся от той, которая растёт на лугу и от которой она ведёт своё происхождение. В качестве примера изменчивости органов растения под влиянием определённого фактора Ламарк приводит водяной лютик (Ranunculus aquatilis). Когда это растение обитает в глубоких водах, у него все листья развиваются под водой и имеют сильно рассечённую пластинку. Если же водяной лютик находится в мелких водах, его стебли могут вырасти настолько, что верхние листья будут развиваться вне воды. В этих условиях только нижние листья окажутся рассечёнными на нитевидные доли, тогда как верхние будут иметь широкую, округлую, лопастную листовую пластинку.

Говоря о влиянии условий среды на организм животного, Ламарк считает, что в этом случае оно может быть не только прямым, как у растений, но и косвенным, через нервную систему. Учёный делает попытку осмыслить механизм координационной деятельности нервной системы как посредника между средой и всеми внутренними органами. Бросается в глаза резкая диспропорция между крайне ограниченным фактическим материалом и широтой обобщений, а также механистичность понимания нервных процессов, характерная для естествоиспытателей XVIII в. Ход рассуждений Ламарка таков. Из среды различные флюиды, и в первую очередь электрический, воздействуя через органы чувств, поступают в организм и трансформируются в нервный флюид. Последний по центростремительным нервам направляется в мозг, полушария которого являются органом мысли. В мозгу возникает стремление к усовершенствованию, в силу чего флюиды по центробежным нервам направляются к органам, кот. начинают усиленно функционировать, в результате чего эти органы приводятся в соответствие с воздействующими на организм условиями среды.

Стремление организмов к усовершенствованию

Отсюда одним из ведущих факторов эволюционного процесса Л. считал стремление самих животных к совершенствованию. На всём этом представлении, и особенно на его формулировках. Лежит печать антропоморфизма, признание сознательной, разумной деятельности у животных.

Продолжая развивать свою концепцию изменчивости, Л. предполагает, что любая значительная перемена во внешних условиях любой породы животных, приобретая характер постоянства, вызывает изменение в потребностях отдельных особей. Это в свою очередь требует новых действий, движения для удовлетворения возникших потребностей, а следовательно, ведёт к установлению новых привычек. В связи с новыми потребностями одни органы начинают функционировать сильнее и развиваются, совершенствуются, другие же, наоборот, недоразвиваются, атрофируются. Кроме того могут возникнуть и новые органы, ранее отсутствовавшие у животного.

Законы Ламарка

1.Упражнение или неупражнение приводит к их развитию или деградации.

2.Всё, что природа заставила особи приобрести, она сохраняет у вновь нарождающихся организмов.

3.Жизнь своими собственными силами непрерывно стремится увеличить объём всякого наделённого ею типа и расширяет размеры его частей до предела, ею самой установленного.

4.Образование нового органа в теле животного явл-тся рез-ом новой появившейся потребности, кот. продолжает оставаться ощутимой, а также нового движения, порождаемого и поддерживаемого этой потребностью.

5. Представления Л. о виде

В 1786 году Л. писал в статье «Вид», что как у животных, так и у растений вид состоит из совокупности сходных между собой особей, кот. остаются такими же при размножении. Но в дальнейшем разработка эволюционной идеи привела Л. к отрицанию реальности видов. В «Философии зоологии» он выступает с критикой подобных взглядов. Его новая точка зрения сводится к тому, что само понятие вида уже таит в себе представление о неизменности. Наши классификации животных и растений всегда искусственны, привнесены человеком в природу. В действительности же природа не образовывала среди своих произведений ни константных классов, ни отрядов, ни семейств, ни родов, ни видов и создавала только особей, кот. последовательно сменяли друг друга и были в известной степени сходны с особями, породившими их. Т. о., органический мир, по Л.у, если его рассматривать в пространстве и во времени, в процессе исторического развития представляет собой многочисленную совокупность индивидуумов, связанных между собой различной степенью родственных связей. Основная ошибка Л. в этой трактовке единства форм органической природы заключалась в том, что он отождествил отрицание постоянства видов с отрицанием их реальности на определённом отрезке исторического процесса развития.

6. Оценка эволюционной концепции Л.

Вклад.

1.Л. попытался объяснить современную органическую природу как результат длительного исторического процесса развития. Следствие: рождение первая эволюционной теории, кот. исходила из признания поступательного развития органического мира.Выдвинул гипотезу о факторах эв-ции (среда и время).

2.Разработал естественную систему органического мира по принципу градации (живые существа могут постепенно, в течение многих лет, изменяться от более простой структуры к сложной).

3.Часто используемые органы наиболее развиты, чем те, кот. не упражняются.

4.Предложил, что изменения, приобретённые организмом в течение жизни, могут в некоторой степени наследоваться. Механизм наследования не имеет для него значения.

5.Пытался подкрепить идею многими примерами (домашние животные и растения значительно отличаются от диких предков)

6.Виды эволюируют постепенно. Внезапное возникновение вида говорило бы в пользу его сотворения.

Дарвин соглашался с Л.ом в пунктах 4, 5, 6.

Недостатки.

1.Дуализм (Э как начало разрушающее гармонию, предустановленную творцом)

а) На растения среда действует непосредственно, а на животных посредством изменения их потребностей.

б) изменение организмов определяется упражнением и неупражнением органов, а образование новых органов вызвано стремлением их заполучить.

в) Физическая природа у человека создавалась теми же факторами, что и у животных, а психическая дана свыше.

г) Прогресс в мире растений и животных совершается волей, а трансформация условиями среды.

д) Время, пространство, движение и материя созданы Творцом, все остальное силами самой природы.

2.Теория не подкреплена фактическим материалом и лишена механизмов Э.Метод изложения – рассуждения, спекуляция, выдумки, догадки, предположения.

3.Отрицание реальности видов и существования границ м\у ними. Искал переходные формы. Природа - цепь изменяющихся индивидов, а систематики искусственно разбивают эту цепь на отдельные системные группы (для удобства).

4.Опирался на ненаследственную изменчивость и модификационную изменчивость.

7. Преформизм и эпигенез.

Преформизм.

Филос. основа – Р. Декарт. Создал первую систему природы, которая представляет учение о строении мироздания и его происхождении. Построена по принципу механики. Природа – огромный механизм, все тела, его составляющие, сводятся к чисто количественным изменениям. Образование мира идёт к определённой цели по естественным законам. Под действием таких взглядов родился преформизм. Сторонники преформизма утверждали, что организм рождается вполне сформированным, но сильно уменьшенным в размерах. Развития в процессе онтогенеза не происходит, наблюдается рост имеющихся частей. Упорядоченность яйцеклетки или сперматозоида = упорядоченности взрослого организма.

Сторонники: Антони Левенгук, Ян Сваммердам, Марчелло Мальпиги, Гарвей, Лейбниц. Док-во преформизма – партеногенез у тлей. Все преформисты сходились во мнении, что опл-ние даёт толчок к росту того микроскопически малого существа, кот. сущ-ет в семени или в яйце. Но одни из них (анималькулисты) утверждали, что вполне сформированный организм находится в головке сперматозоида. Другие же (овисты) считали, что преобразованный зародыш существует в яйцеклетке. В середине XVIII века среди преформистов была широко распространена «теория вложения», согласно которой в яичниках первых самок в момент их творения были заложены зародыши всех последующих поколений. Такой взгляд способствовал распространению представлений объём постоянстве видов. Антонио Валлиснери: Размеры вложенных друг в друга зародышей должны уменьшаться в геометрической прогрессии, через несколько поколений должны уменьшиться до субатомных размеров. Парадокс опрокидывания в бесконечность.

Эпигенез.

К. Вольф заложил основы теории эпигенеза. Сторонники: Дидро, Радищев, Забелин. Упорядоченность взрослого организма выше упорядоченности яйцеклетки за счёт поступления информации из окружающей среды. Индивидуальное развитие является явственным развитием, кот. всегда происходит с новообразованием (эпигенез). Органы развиваются не одновременно, а последовательно из некоей гомогенной, бесструктурной субстанции.

Возникновение упорядоченности из хаоса невозможно без упорядочивающего начала (ДНК). Во времена Вольфа не знали ДНК -> он обращается к Аристотелю: упорядочивающее начало – энтелехия.

Метафизическая концепция преформизма соответствовала креационистским, телеологическим взглядам. Взгляды эпигенетиков сыграли положительную роль, расчищали дорогу для индивидуального развития.

Парадокс Уодингтона «На пути к теоретической биологии» (1970): Согласно теории информации количество инф-ции, идущей от источника к приемнику, может только уменьшаться, но с точки зрения здравого смысла, кролик включает больше информации, чем яйцеклетка.

Вейсман пытался разрешить этот парадокс, выдвинул теорию зародышевой плазмы. «Непрерывность зародышевой плазмы»

1 Сома (тело) и зародышевая плазма совместно сущ-ют в организме.

2 Зародышевая плазма, непрерываясь, передаётся из поколения в поколение.

3 Зародышевая плазма и телесная плазма изменяются т.о., что наследственным изменениям телесных признаков должно предшествовать изменение зародышевой плазмы.

В онтогенезе существуют 2 механизма:

конвариантная редупликация (подтверждение преформизма), двойная спираль ДНК - матрица

синтез белка (подтверждение эпигенеза) Китообразные с эоцена лишены задних конечностей. В среднем каждый 10000ый рождается с зачаточными задними конечностами.

8. Трансформизм и креационизм.

1830 в АН Франции возник спор между Жоффруа Сент-Илером и Жоржом Кювье: В основе организации животного мира 4 типа строения (по нервной системе: позвоночные, моллюски, членистые, лучистые, между ними нет переходных форм) (Кювье) или 1тип (С.-И.).

Кювье – Все виды были созданы Творцом во время творческого акта, но часть их сохранилась, а часть вымерла.

С.- И. – все живое изменяется. Идея единства животного мира и изменяемости его форм под влиянием воздействия условий внешней среды. Все животные связаны общностью происхождения; современные виды их произошли от каких –то первозданных форм. Природа создала все существа по одному плану, одинаковому в принципе, но бесконечно варьирующему в деталях. Организмы неизменны. Основная причина их изменений лежит во внешней среде, кот. всё время меняется: холод следует за теплом, влажность сменяется сухостью. Из такого совместного действия среды возникает борьба, которая или нарушает развитие организма или содействует ему (плодоношение деревьев зависит от условий среды в этом году).

МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС КАК ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ФАКТОР ЭВ-ЦИИ.

Мутации(Мут.) – элементарный эволюционный материал. Процесс возникновения мут. – постоянно действующий элементарный эволюционный фактор, оказывающий давление на популяции. Несколько или 10-ки % особей в популяции носители вновь возникших мут.. Постоянно идущий в природе мут. процесс ведет к изменению в популяции частоты одного аллеля по отношению к другому. По любому отдельному гену давление мут. процесса невелико, при наличии большого числа генов в организме оно оказывает заметное действие на генетическую структуру популяции (в сочетании с генетической комбинаторикой).

Обезвреживание мут. в эв-ции:

Значительная часть вновь возникших мут. биологически «хуже» исходной нормы. Нормальный комплекс генотипов природной популяции – результат длительного отбора лучших комбинаций, следовательно, большинство отклонений должны оказаться «вредными» уже потому, что случайное изменение сложного механизма не может его улучшить. В то же время, безграничная изменчивость очень легко может разрушить сложнейшие системы взаимодействия, начиная от воздействия молекул внутри клетки и кончая взаимодействием особей в популяциях и популяций в биогеоценозах. Это противоречие решается возникновением в эв-ции полового процесса, ведущего к обезвреживанию мут. путем перевода их в гетерозиготное состояние.

Многие мут. в гетерозиготном состоянии не только не понижают, а частично и повышают относительную приспособленность особей. Половой процесс, с одной стороны, позволяет сохранить в популяциях вновь возникающие мутации, а с другой стороны, обезвреживает последствия возникновения мутаций, скрывая их в гетерозиготном состоянии. Т. о., возникновение разнополовости – одно из крупнейших эволюционных приобретений.

У организмов, не имеющих полового процесса (бактерии, цианеи) гаплоидный набор генов – любая новая мутация проявляется в фенотипе. В борьбе за сущ-ие они выживают лишь за счет высокого темпа размножения.

Некот. мут. в определенных условиях могут оказаться полезными для особи и могут играть в эв-ции важную роль. Если одна мутация на 100000 гамет - по данному локусу

Общее количество локусов = 10000. численность вила в одном поколении=100 млн. особей. Любая особь производит за жизнь 1000 гамет. Следовательно, в любом поколении по всем локусам у всего вида возникает 10 млрд. мутаций, из которых 10000 будут полезными. Но если вид в среднем сущ-вует несколько десятков тысяч поколений – то возникает 10 млн. мутаций, кот. м. б. подхвачены отбором. При эволюционной оценке мут. необходимо учитывать и различный характер проявления мут. в различных условиях. Мут., вредные в одних условиях, могут оказаться полезными в других.

Н-р: на океанических островах (Дарвин) мутации, вызывающие редукцию крыльев дрозофил оказались полезными, т. к. крылатые сносились ветром в море и гибли. – это подтвердили экспериментально: ящик на ветер – бескрылые доминируют над крылатыми; убрали с ветра – доминируют крылатые, как более плодовитые. В природе мутации встречаются в комбинациях друг с другом. Эффект комбинирования может быть положительным для особи в целом, увеличивая ее жизнеспособность.

Мут. необходимы для нормального существования популяции в изменяющихся условиях и для освоения новых, ранее не доступных условий существования. Вредность же мут. в основном нейтрализуется переводом их в гетерозиготное состояние.

Ненаправленность мут. процесса.

Спонтанный мутационный процесс статистически вероятен и ненаправлен. Радиус участка молекулы, где происходит мутация = 10*-7 см. Рез-тат мут. процесса – возникновение мутаций. Нельзя сказать где и когда возникнет мутация, но можно сказать, что такая мутация с определенной вероятностью появится в данном локусе. Отдельные химические вещества способны чаще вызывать определенные мутации.

Н-р: окись этилена вызывает у ячменя мутации увеличения числа хлоропластов чаще, чем безхлоропластные мутации. Специфичность деления мутагенов позволила надеяться на возможность получения направленных мут. Но даже действие самых специфичных мутагенов всегда дает спектр разнообразных мутаций. Решение: ген. инженерия: синтез нужного гена и включение его в геном особи.

Значение мут. процесса как эволюционного фактора.

Он постоянно поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций – основу для действия других факторов эв-ции – особенно естественного отбора. Мута. процесс – фактор –поставщик элементарного эволюционного материала. Мут. процесс ведет к накоплению резерва наследственной изменчивости, кот. определяет возможность приспособления популяций к тем или иным изменениям условий среды: груз мут. – .цена, которую платит популяция за возможность сохранения в измененных условиях среды в будущем, приобретения новых признаков и свойств и освоения ранее недоступных условий существования.

РЕКОМБИНАЦИЯ ГЕН. МАТЕРИАЛА.

В рез-те постоянных скрещиваний в популяции возникает множество новых сочетаний аллелей. Эта генетическая комбинаторика многократно изменяет значение мутаций: они входят в новые геномы, оказываются в разной генотипической среде. Потенциально число таких комбинаций генетического материала в любой популяции невообразимо велико, но реализуется лишь ничтожная часть из этого теоретически возможного числа вариантов. Реально осуществленная часть комбинаций определяет то обстоятельство, что практически любая особь оказывается генетически уникальной. Это важно для действия естественного отбора.

Комбинативная изменчивость связана с механизмом распределения хромосом в мейозе, случайной встречей гамет при оплодотворении и процессом кроссинговера – мощный фактор, повышающий гетерогенность популяций.

Но безграничная изменчивость была ба вредна для организма, т. к. не позволяла бы закрепиться полезным комбинациям генов. В эв-ции выработались механизмы не только увеличивающие, но и снижающие генотипическую изменчивость.

На уровне особи ген. стабильность поддерживается механизмом мейоза и распределением генов в геноме по группам сцепления в определенных условиях, а на уровне ДНК – механизмами репарации.

На уровне популяции – связано с нарушением панмиксии и гибелью части особей в процессе борьбы за сущ-ие.

По любому признаку или св-ву в популяции наблюдается достаточная степень изменчивости, обеспечивающая потенциальную возможность изменчивости данного признака или свойства в череде поколений под давлением эволюционных факторов.

ЭЛЕМ-ОЕ ЭВОЛ. ЯВЛ-ИЕ – ИЗМЕНЕНИЕ ГЕНОТИПИЧЕСКОГО СОСТАВА ПОП-ИИ.

Одно из основных свойств поп-ий – генотипическая гетерогенность. Даже клоны и чистые линии под влиянием мутационного процесса становятся гетерогенными смесями. Гетерогенность опр-ся не только мутационным процессом, но и рекомбинацией генотипов в процессе перекрестного скрещивания.

При отсутствии давления со стороны среды ген. состав популяции, слегка флуктуируя, будет оставаться неизменным. Если популяция испытывает давление со стороны каких-либо внешних факторов, то произойдет изменение генного состава популяции. Оно возможно благодаря отбору, дрейфу генов, накоплению селективно нейтральных мутаций и другим процессам.

Эволюционно значимым окажется длительное изменение генофонда. Если изменение генофонда окажется не только длительным, но и необратимым, то можно говорить о происходящем эволюционно значимом событии – элементарном эволюционном явлении. Эл. эв. явл-е – длительное, необратимое и векторизованное изменение популяционного генофонда. Но это не эволюционный процесс. Но без изменения генотипического состава популяции немыслимо протекание любого эволюционного процесса.

Н-р: изменение числа абдоминальных щетинок у дрозофилы в искусственном отборе. Отбор на увеличение и на уменьшение числа щетинок в течение поколений способствовал возникновению линий с разным их числом.

Устойчивое изменение генотипического состава популяции возникает лишь в рез-те естественного отбора – единственного направляющего фактора эв-ции. Эл. эв. явл-е – не кратковременная флуктуация, а переход одного генотипического равновесия в другое. И даже на этом низком уровне процесс эв-ции необратим!

ГЕНЕТИКА АВТОМАТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ПОПУЛЯЦИИ ИЛИ ДРЕЙФ ГЕНОВ (ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ).

Св-во популяции – колебание ее численности – волн жизни (популяционных волн). Поп. волны – самостоятельный фактор эв-ции. Периодические или апериодические колебания численности характерны для всех живых организмов. Причины флуктуаций разнообразны и относятся к действию биотических и абиотических факторов среды. Действие волн жизни как эволюционного фактора предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и подхвачен в дальнейшем естественным отбором.

Типы популяционных волн:

Периодические колебания численности короткоживущих организмов. Хар-ны для насекомых, однолетних трав, грибов и микроорганизмов.

Сезонные колебания численности у микроорганизмов. Н-р: весенние и осенние волны простудных заболеваний, определяемые массовым размножением вирусов.

Непериодические колебания зависят от сочетания разных факторов: от благоприятных отношений в пищевых цепях: ослабление пресса хищников для популяции жертв или увеличение кормовых ресурсов для популяции хищников. Такие колебания численности касаются не 1-2-х, а многих видов животных и растений и порой ведут к коренным перестройкам всего биогеоценоза.

Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги.Н-р: кролики в Австралии, домовые воробьи в Северной Америке, канадская элодея, американская норка и ондатра в Евразии. В 16-17 веках вспышки численности испытывали расселявшиеся с мореплавателями по всему миру крысы. Увеличение численности домовой мухи в связи с распространением помоек.

Случайное колебание численности не имеет правильной циклической повторности.Н-р: Бельгия – красный прилив. Берег усыпан мертвой рыбой и другими обитателями. Водоросль – красная жгутиковая Ginoflagilata – размножилась до 6 тысяч в капле воды и отравила воду токсином. Вода красная. Для ее размножения: ливни, уменьшение солености, определенная температура, безветрие. Чума рака: 1876 г. все раки умерли из-за грибков в покровах и нервной системе.

5. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными катастрофами (разрушение биогеоценозов или целых ландшафтов). Н-р: несколько засушливых лет приводят к изменению облика территории: наступление луговой растительности на болотные места, увеличение площади сухих лугов, выгорание торфяников. Виды с подвижными особями (млекопитающие, насекомые, птицы) или живущие в глубоких слоях почвы страдают меньше неподвижных или малоподвижных – они гибнут в меньшем количестве (растения, моллюски, амфибии, рептилии). На пожарищах – вспышка иван-чая и связанного с ним сообщества насекомых. Масштабы колебаний численности могут быть различными. Пример: колебания численности в 1 млн. раз отмечены Новоженовым в Зауралье для майских жуков и в 12 млн. раз для сибирского шелкопряда в Западно-Сибирских лесных биоценозах.

Тигры амурские вымирают. Сущ-ет период расцвета и депрессии за несколько млн. лет. При депрессии создаются центры, где остаются эти животные. Из этих центров вновь расселение, но генетическая структура уже другая.

6. Колебания численности обусловленные миграцией: колорадский жук, ондатра.

Р+/-m –ошибка зависит от численности популяции.

Популяция – 500 особей: m =√(500000*500000)/ 1 млн.= m +/- √ (0,5*0,5)/ n= +/- 500

Частота √ (0,5*0,5)/ 1 млн. = +/- 0,005 от 0,505 0,495

50 особей: m = √ (0,5*0,5)(частота♀и♂)/ 100=0,05 m =0,55

Т.е. вариация генной частоты, обусловленная ошибкой пробы популяции определенного размера называется генным дрейфом. Если популяция может изменяться не в одном направлении – это ненаправленный дрейф.

Эволюционное значение популяционных волн:

В популяции, пережившей катастрофическое сокращение численности, частоты аллелей генов будут другими, чем во всей исходной популяции до начала спада численности. Если вслед за сокращением численности следует новая волна жизни и резкий подъем численности, то новой вспышке численности дает начало оставшаяся немногочисленная группа. Генотипический состав этой группы и определяет новую ген. Структуру всей популяции в период следующего расцвета ее численности.

При этом некот. ранее присутствующие в малых концентрациях мутации могут исчезнуть из популяции, а концентрация других мутаций резко увеличится. В целом произойдет случайное колебание концентраций разных генотипов и мутаций в популяции – в этом состоит главное значение популяционных волн.

При определенных условиях это случайное и кратковременное колебание численности может превратиться в элементарное эволюционное изменение на протяжении ряда поколений генотипического состава популяции.

Влияние популяционный волн особенно заметно в популяциях малой численности (500):популяционные волны подставляют под действие естественного отбора редкие мутации или устраняют уже довольно обычные варианты.

Итак: действие популяционных волн как и мутационного процесса статистично и ненаправлено. Популяционные волны служат поставщиком эволюционного материала. Давление популяционных волн, особенно малых популяций, приводит к большему давлению мутационного процесса.

В малых популяциях дрейф генов имеет решающее значение. Популяция становится АА, аа, а ген. дрейф уменьшается. Могут распространяться и вредные гены, тогда популяция погибнет, не внеся вклада.

В больших популяциях – отбор. Дрейф незначителен. Популяция становится устойчива в изменяющихся условиях. Эволюция происходит медленно, т. к мутационное воздействие невелико.

В промежуточных популяциях действует отбор и дрейф. Частоты варьируют, увеличивается генетическая изменчивость, эволюция идет быстро.

Роль генного дрейфа: вводит на эволюционную арену различные гены. Роль популяционных волн: наибольшая изменчивость в период массового размножения. В период увеличения численности популяции наиболее эффективна движущая форма отбора (изменяющиеся условия среды). Нач-ся интенсивное размножение, чтобы их генотипы были приспособлены к новым условиям. В фазу вспышки численность увеличивается, плотность увеличивается, но начинает действовать стабилизирующий отбор.

Принцип основателя Майра.

Новая популяция может возникнуть из нескольких особей, попавших в благоприятные условия. Эти особи-основатели должны нести лишь часть генетической изменчивости родительской популяции. Поп-ия, образующаяся от этих особей будет менее разнообразной, гено- и фенотипически однородной. Пока не произойдет обогащения генофонда за счет новых мут. или пополнения за счет иммиграции. + эффект гомозиготизации, происходящей в результате инбридинга вне небольшой популяции. Какие-то гены могут быть потеряны в рез-ате волн численности. Но сокращается и число генов вредных в гомозиготном состоянии. Поп-ия-основатель нового вида получает хороший старт.

Принцип основателя действует при видообразовании. Н-р: млн. австралийских кроликов произошли от 24 особей. Лабораторные хомячки от одной самки.

Хорошие внешние условия – слабый естественный отбор в новых условиях.

Вспышка индивидуальной изменчивости – дает материал для действия отбора и образования новой формы. Действие принципа основателя вытекает из специфики популяционных волн, как элементарного фактора; в какой-то момент исторического развития генофонд численно резко сокращенной популяции определяет измененную генетическую структуру группы в период последующего увеличения численности.

Но несколько особей еще не вид. Вид –сложная интегрированная система популяций, образующая специфическую экологическую нишу. Несколько десятков особей интегративной системы не могут образовать собственную экологическую нишу. Н-р: карлики, полидактилия – наследуются по рецессивному типу.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ СЕМЬИ И ЕЕ РОЛЬ В ЭВ-ЦИИ ЧЕЛОВЕКА.

У млекопитающих половой инстинкт пробуждается в период течки. Самец ухаживает за самкой – спаривание – самки недоступны примерно год, самцы держатся отдельно. Гаремная семья из-за большого потенциала самцов у ластоногих, копытных и павианов. У высших приматов – предпосылки нового типа полового поведения. У них существует подношение пищи, поцелуи, самки предпочитают одних самцов другим. У гиббонов – моногамная семья. Постоянный контакт самца и самки высших приматов способствует ослаблению роли циклических сексуальных контактов в их половой жизнедеятельности. Этому же способствовали развивающиеся вторичные половые признаки: у самок гоминид исчезли циклические различия в наружных гениталиях. Периодическая половая готовность сменилась постоянной. Половое поведение перестало определяться факторами циклической половой зрелости и служить лишь для цели оставления потомства. У низших млекопитающих сексуальное поведение находится под эндокринным контролем действует на вегетативную НС. У высших млекопитающих появляется кортикальный контроль. У человека половые отношения характеризуются доминированием кортикального контроля: обусловлено влиянием гипоталамуса, гипофиза и ГМ. Кортикальное возбуждение может зарождаться стимулами и эмоциями, не имеющими сексуального значения. Половое возбуждение человека происходит от слов, одежды, зрительных образов и т. п. Угнетение половых рефлексов – гормональной функции семенников и гипофиза. Роль кортикальных стимуляторов у половозрелых особей и подростков (дети играют, имитируя сексуальное поведение – папуасы). У человека замена инстинктивного полового поведения на сознательное, контролируемое корой головного мозга у гоминид явилось мощным селективным стимулом. С этим связано:

1. форм-ние сп-сти человека к восприятию символов и созданию культуры – главного адаптивного признака этого вида.

2. длительная и постоянная сексуальная активность человека биол. основа возникновения моногамной семьи, осн-ой на разрешении в ней половых потребностей и достижения эмоционального равновесия.

3. сексуальность человека способствовала большей интимности взаимоотношений, их индивидуальности и усложнению, что привело к появлению любви, без кот. не возможно сущ-ие семьи, общества, человечества.

Т.о. в рез-те эволюционных изменений в сексуальном поведении гоминид происходят серьезные психологические сдвиги, приведшие к появлению человека. Постоянная сексуальная активность ведет к превращению ее в другой вид деятельности.

Удлиненное биологическое детство, требующее родительского ухода в совокупности с повышенной и постоянной сексуальной активностью в зрелые годы, приводит к появлению семьи. Полигамная семья выполняет лишь репродуктивную функцию и не способна выполнять другие: самец не знает своих детей и не уделяет должного внимания к воспитанию и обучению. У них не разрешаются социальные противоречия, эмоциональные и сексуальные отношения полов. Половой диморфизм у австралопитеков отсутствует. Половые взаимоотношения носили моногамный характер. Гаремные семьи приматов не могли существовать отдельно из-за внешней опасности. Общественная природа человека: необходимость совместной деятельности для изготовления орудий, добывания пищи, организации охоты, защиты от врага. В условиях формирующейся социальной группы селективно более приспособлена моногамная семья. Моногамные семьи устраняют противоречия между полами, удовлетворяют эмоции, не нарушают ритма социальной жизни. Снижение процента холостяцких особей привело к увеличению биологической продуктивности, т. е. приспособленности (количество оставляемого потомства).Она сформировала общественные отношения, приведшие к возникновению родовой общины. Иерархия животных заменилась всеобщим равенством и взаимоуважением. Гл. ф-ия – воспитание приспособленного потомства, т. к. следят оба супруга. Эмоциональный контакт с матерью, влияющий на умственные способности ребенка, начинают проявляться уже с момента кормления грудью. Любовь самки и воспитание играет незаменимую роль в становлении ребенка, в его приспособлении к жизни в обществе. Отцовская любовь отчасти «приглушает» чрезмерную любовь матери, которая вредна для воспитания приспособленного ребенка. Гл. адаптация человека – способность накапливать и передавать трудовой и духовный опыт – культуру из поколения в поколение. Роль матери особенно сильна в первые годы жизни ребенка, в дальнейшем самка занята уходом за последующим потомством.

Самка замыкается на семью, интересы самца направлены на общество. Авторитет отца в семье и обществе, его интересы и элементы культуры, кот. он накапливает в доме уже приобщают ребенка к той культурной среде, в которой он будет жить и работать. В молодом возрасте, когда стереотипы человека еще не сложились, адаптации вырабатываются быстрее и легче. Моногамная семья более адаптивна в экономическом отношении: самец – охотник – его роль биологически более выгодна.

1)В некоторых экологических условиях моногамная семья явл-ся единственно возможной формой существования: на больших расстояниях, где источники пищи скудны: пустынные районы Африки и Австралии – бушмены и австралийские аборигены.

2)Функции семьи: биологическая, социальная (воспитание у обучение потомства), психологическая, экономическая и другие функции, способствующие эв-ции человека как в прошлом, так и в будущем.

3)Основную социальную роль обучения выполняет общество. Культура, кот. может освоить человек является не индивидуальным, а популяционным свойством (родитель не обладает всем запасом знаний, кот. должен освоить ребенок).

РОЛЬ ТРУДА В ПРОЦЕССЕ ПРЕВРАЩЕНИЯ ОБЕЗЬЯН В ЧЕЛОВЕКА. КУЛЬТУРА – СОЦИАЛЬНАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ ЧЕЛОВЕКА И ГЛАВНАЯ ЕГО АДАПТАЦИЯ.

Отличия человека: вертикальное положение тела, прямохождение, развитие ГМ и черепа, особенность строения рук. Физиологически: особенности ВНД, связанной с наличием у него второй сигнальной системы. Энгельс: основным фактором исторического развития человека является его трудовая деятельность. Человек своей деятельностью регулирует обмен веществ между природой и собой. Характерная черта человеческого труда – человек сам создает орудия труда, к чему не способны животные. Энгельс: труд – основное условие всей человеческой жизни. Решающий шаг перехода от обезьяны к человеку: когда предки стали отрывать руки от земли и перешли к прямохождению – освобожденная рука стала развиваться под влиянием трудовой деятельности – становление человека. (рука – орган труда и продукт труда) – развитие трудовой деятельности у предков способствовало тесному сплочению членов общества на фоне совместного трудового процесса. Необходимо обмениваться звуковыми сигналами – преобразование недоразвитой гортани обезьян, ротовой аппарат стал произносить членораздельные звуки. Возник язык под действием трудового процесса. Параллельно шло развитие мозга и органов чувств в их взаимной связи (развитие слуха параллельно речи; осязание параллельно развитию руки). Развитие мозга – труд и речь. Возникло общество со своим трудом. Первые орудия: охоты и рыболовства – они же оружие. Переход от растительной к животной пище – сокращение процессов пищеварения, т. к мясо уже содержит вещества, важные для обмена веществ. Энергия может расходоваться на другие процессы.

Мясная пища привела к использованию огня и приручению животных. Охота, скотоводство, земледелие, изготовление тканей, обработка металлов, гончарное производство и др. появляются искусство и наука.

Основные факторы в процессе превращения обезьяноподобного предка в человека были:

Развитие руки как органа труда, способного производить сотни разнообразных движений, недоступных обезьянам.

2.Речь как средство общения людей и создания общества.

3. Высокое развитие ЦНС и ВНД – все это результат процесса труда. Производство орудий труда – грань, отделяющая человека от предков. Все дальнейшее развитие человека связано с совершенствованием процесса производства, приведшего человека к власти над природой (человек перестал пассивно приспосабливаться к ее условиям). – этим он тоже отличается от животных и этим он обязан труду.

Концепция культуры: изменение условий среды вынудило животных приспосабливаться к новым средам.(расширение саванных биотопов). Тип пищи саванн: жесткие травы и семена – размеры тела их увеличились, зубная система адаптировалась к грубой растительной пище, увеличилась продолжительность жизни и репродуктивный период. Но они не могли выдержать конкуренции с другими травоядными, приспособившимися к открытым пространствам саванн (слоны, жирафы, свиньи, антилопы в Африке). Большинство приматов вымерло: гигантопитеки, сивапитеки и другие миоценовые обезьяны. Сохранились лишь гориллы – растительноядные. Другая группа приматов приспособилась к животной пище – двуногая походка, рука, способная хватать и бросать камни и палки, развитый мозг и культура изготовления орудий охоты. Преадаптации к использованию предметов, для добывания пищи имелись и у приматов.

Техника разбивания орехов отличается у разных обезьян, как и способы охоты или манера промывки риса и фруктов. Подобное поведение, передаваемое путем обучения, подражания и копирования можно рассматривать как преадаптацию к культуре.

«Культура» - идея развития, совершенствования того, что дано человеку от природы. Включает в себя то, что создано, улучшено, изменено самим человеком, в отличие от того, что сотворено природой. Культура – совокупность не только духовных, но и материальных ценностей (Маркс), созданных человеком в процессе общественно-исторической практики. Культура – комплекс: вера, искусство, мораль, нравы и другие способности, возможности и навыки, приобретенные человеком, как членом общества. Состоит из ремесел, орудий, утвари, институтов, ритуалов, игр и т. п. Любой антропологический тип людей имеет характерную культуру . обезьяны превратились в человека: когда оставили палку и усовершенствовали ее, когда возникла личная и частная собственность и когда они осознали свое «Я». Популяция архантропов (обезьянолюдей) – в человеческое общество, когда накопленный индивидуальный опыт стал передаваться из поколения в поколение и т. о. становился общественным опытом, т. е. культурой. Содержание этого опыта: способность изготавливать и использовать орудия для добычи средств к существованию, для добычи и приготовления пищи, для изготовления одежды, для строительство жилья. Культура – антропологическое понятие, которым определяют тип жизнедеятельности на разных этапах эв-ции. Культура – биологическое явление, т. к. является продуктом эволюционного процесса. Культура – это новый вид биологической адаптации с негенетическим способом наследия. Но элементы преадаптации наблюдаются и у животных. Передача сведений из поколения в поколение существует и у муравьев, кот. сохраняют неизменность сеть дорог на территории своих охотничьих угодьев. Если отловить всех фуражиров муравейника и нарушить сеть их коммуникаций, то новые рабочие не смогут ее восстановить. Такая социальная преемственность основана не на генетической наследственности, а поддерживается индивидуальным опытом, передаваясь из поколения в поколение. Для культуры характерен горизонтальный перенос признаков. Животные обучаются не только у собратьев, но и у человека.

Обучение путем подражания.

1.Культура – высвобождение поведения от эффекта генов. А процесс происхождения человека – это прежде всего происхождение культуры.

РАЗВИТИЕ ВЗГЛЯДОВ НА ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА.

2.Человек с древнейших времен не мог решить вопрос о своем происхождении. И придумал легенду о том, что он был сотворен всемогущим божеством по образу и подобию своему.

Др. Египет – бог Хнум вылепил человека на гончарном круге. Др. Греция – Зевс выфлепил людей из глины, а богиня мудрости Афина вдохнула в них жизнь. Позднее решили, что Адам был сотворен из красной земли (глины ). Из ребра – Ева. От них пошел весь человеческий род.

Но знакомство с анатомией человеческого тела убеждало естествоиспытателей в сходстве строения тела и высокоорганизованных позвоночных животных, особенно обезьян. К. Линней признавал божественное творение человека, но признавал, что человек и обезьяна похожи. Он поместил человека в группу приматов (+обезьяны, полуобезьяны и летучие мыши). Человек – животное млекопитающее, наиболее близко стоящее к обезьянам. Ж. Б. Л.: гипотеза происхождения человека от обезьяноподобных предков, перешедших к прямохождению. Это привело к выпрямлению тела и к изменению стопы. Групповой образ жизни содействовал развитию речи и возникновению языка. Ч. Дарвин: «Происхождение видов», «Происхождение человека и половой отбор»: человек не плод отдельного акта творения, а результат исторического развития животного мира. Опираясь на данные сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологических находок Д. доказал родство человека с ныне живущими человекообразными обезьянами. Но ни одна современная обезьяна не может считаться предком человека. Но Д. не вскрыл ведущего фактора антропогенеза, а следовательно и специфики становления человека. Эта специфика заключается в трудовой деятельности и была доказана Энгельсом «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека». Находки неандертальца в 1841 г. до книги Дарвина «Происхождение видов».вторая находка частей скелета 1856 г. – черепная крышка и другие кости неандертальца.

Труды Дарвина: 1859 г. «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», 1871 г. «Происхождение человека и половой отбор».

ЗАГАДКА НЕАНДЕРТАЛЬЦА.

1867 г. долина Неандр: 2 бедра, плечевая, верх черепа и локтевая кость. Съезд в Бонде – все озадачились, т. к. не вышло еще «Происхождение видов» Дарвина. Решили, что это скелет старика с рахитом и проказой.

1887 г. Бельгия: 2 скелета и много кремневых орудий, много скелетов животных.

Узбекистан: мальчик неандертальца – 7-8 лет, могила окружена черепами козлов – высокая духовность. Каннибализм.

Проблема неандертальца: ранние более похожи на современного человека, поздние – более обезьяноподобны. Внезапное исчезновение неандертальца 40-30 тыс. лет назад и появление кроманьонца. 28 тыс. лет назад – последняя находка. Доживали среди современных людей. Не выдержали конкуренции среди современных людей и вымерли.

произошло скрещивание неандертальца и человека.

Это параллельные ветви. Одна вымерла, а вторая осталась.

ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ В ЭВ-ЦИИ МОЗГА.

Развитие мозга – главное направление эв-ции человека. Без этого у него не появилась бы речь и абстрактное мышление. Человек не смог бы овладеть способностью создавать, накапливать и передавать культуру из поколения в поколение.

Изменение объема черепной коробки от гоминид до современного человека. (человек умелый 640-800 см, неандерталец 1350 см, европеец 1350-1480 см). За 0,5 млн. лет при переходе от человека прямоходящего (питекантроп и синантроп) к неандертальской ветви Homo sapiens мозг увеличился с 900-1400 см на треть. За последние 100 тыс. лет объем мозга не изменился, но совершенствование человеческого разума продолжалось за счет других структурных и функциональных изменений (складки, извилины, увеличение объема ассоциативных зон). Отличие от животных: мозг может воспринимать и использовать символы: разрастание аксонов и увеличение контактов между церебральными клетками. В итоге: улучшение питания мозга, увеличение числа связей, разложение восприятия.

В коре 14 млрд. нервных клеток, каждая имеет 5 тыс. контактов с другими – такая интегрированность в работе мозга формирует сознание человека.

Человек отличается от животных тем, что он рождается с мозгом, не завершившим морфологического и функционального развития. В нем созревают лишь наиболее древние системы. За период внутриутробного развития мозг человека развивается хуже, чем у животных, зато он дозревает под влиянием изменяющейся среды. Если бы череп и дальше увеличивался, то ни мать, ни ребенок не перенесли бы роды.

Первобытная женщина из-за большого таза не могла быстро бегать – зависит от самца в добывании пищи. Эволюция нашла компромисс: увеличение мозга после рождения (объем мозга новорожденного=25% от взрослого). У шимпанзе=65% взрослого; у австралопитека=40-50%; у прямоходящего (питекантроп и синантроп)=30%. Тенденция эта оказалась направляющей в становлении человека, как наиболее прогрессивного вида на Земле.

Ребенок выглядит преждевременно рожденным – неотения, незарастание лобного шва – череп и мозг могут увеличиваться.

При гипоморфозе происходит недоразвитие тех признаков организации, кот. появляются в филогенезе позже всего, т. е. наиболее специальных. Гипоморфоз связан с утерей многих признаков специализации. «Открытая программа» - важно для человека, живущего в быстро изменяющейся среде, где выгодно обучаться новому, нежели унаследовать старые признаки и навыки.

Растущий и развивающийся мозг (после рождения) лучше воспринимает информацию об окружающей среде и способен аккумулировать основы культуры, которая является главной адаптацией человека – в мозге человека интеллект превалирует над инстинктом, а унаследованная от предков программа сменилась индивидуальной способностью к обучению. У недоношенных детей выражена ускоренная выработка условных рефлексов на различные раздражители (свет, звук) и других приспособительных реакций. У глубоко недоношенных детей долгое время нет способности к проявлению приспособительных функций – т. к. у них низкий уровень пластичности еще не сформировавшихся нервных центров.

Информация о внешнем мире лучше записывается на развивающийся мозг (у животных это импринтинг). Если мозг не получит информацию в определенный период (развития детей), то утратит способность воспринимать ее вообще. Пример: обучение речи 2-13 лет. Зоны, воспринимающие речь, окажутся занятыми другими функциями. Синдром Каспара – мальчик воспитывался в изоляции. Способность к обучению детского мозга обусловлена генетической программой онтогенеза или индивидуальным развитием человека. Человеку невыгодно унаследовать навыки и умения от предков, т. к. они могут оказаться вредными в изменившихся условиях среды. Удлиненное биологическое детство.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА.

Человек принадлежит к типу Chordata (хордовые); подтип Vertebrata (позвоночные); кл. Mammalia (млекопитающие); подкл. Eutheria (плацентарные); отр. Primates (приматы); подотр. утконосых; сем. Люди.

Олигоцен: парапитек – маленькая узконосая обезьяна, с кошку и проплиопитек – крупнее – ветвь к гиббонам.

Антропоморфные обезьяны появляются в миоцене – дриопитеки (Европа, С. Америка, Ю. Азия ) – родство с человеком по строению челюсти и коренных зубов, но есть диастема и развитые клыки – типичны для антропоморфных обезьян.

Рамапитеки: Гималаи, Индия, Пакистан, Африка, ближний Восток и центр. Европа. Крупная обезьяна по строению зубов промежуточный вариант между человекообразными и человеком. Жили 8-14 млн. лет назад. Холодает – тропические леса заменяются саваннами. Рамапитеки вышли из леса и приспособились к жизни на открытом пространстве – физическая перестройка организма обезьяны – бипедия – через 10-8 млн. лет. Их виды используют орудия регулярно и постоянно. Дали 2 ветви:

1. Австралопитеки - Ю. Америка. Крупные – 20-65 кг. Ходили на коротких ногах с выпрямленным телом, хорошо развиты ягодицы, зубы: клыки – маленькие, зубы расположены в виде дуги. Масса мозга=450-550 г. обитали на открытых пространствах. Всеядные. Охотились и на своих. Примитивная обработка орудий труда – передняя конечность с отставленным пальцем. Освоение огня. Жили с 8 млн. до750 тыс. лет. Австралопитек афарский (в Эфиопии 3,5 млн. лет назад) – предок рода Homo.

Дриопитеки (миоцен: Европа, С. Америка и Ю. Азия). Первая находка в 1856 г. во Франции в слоях древностью 15-18 млн. лет. Дарвин считал его общим предком человека и африканских антропоморфных обезьян: горилл и шимпанзе. Сходны зубы.

Австралопитеки распространены были в Вост. Африке и в Азии. H. Habilis. 1960 г. Л. Лики в ущелье Олдовай в Вост. Африке нашел зинджантропа и презинджантропа. Вместе со скелетом были найдены и образцы галечных орудий – гальки с расширенными краями, носящими следы обивки. Им 1,5 млн. лет. Тогда первого отнесли к древнейшим людям, умевшим уже изготавливать примитивные орудия, но еще не научившимся пользоваться огнем. Но советские ученые сомневались, что они умеют делать орудия – это не древние люди.

Древнейшие люди. Появились в самом начале четвертичного периода (1 млн. лет назад). В 1891 г. остров Ява – Дюбуа нашел черепную крышку, в строении которой смешивались признаки антропоморфной обезьяны и человека. (покатый лоб со сплошным надбровным валиком и приплюснутое темя с гребнем – обезьяний характер; но имеют большой объем мозга=900 см., бедренная кость схожа с человеком) – назвал питекантропус эректус (обезьяночеловек выпрямленный), зубы схожи; рост-165-170 см, руки свободны – это первые древнейшие люди.

Австралопитеки – человек умелый (Homo habilis)– древнейшие люди (архaнтропы) (Homo erectus) – палеоантропы (Homo sapiens neanderthalensis)– неоантропы (Homo sapiens).

2 млн. лет назад – распространение Homo habilis (умелого)+телантроп, зейдельбергский человек по Африке, Азии, Средиземноморью. Попали в новые условия. Жили до 140 тыс. лет. Образовали новые формы – архантропы (древнейшие люди), относящиеся к надвиду Homo erectus. В Пекине найдены черепа синантропов (китайские люди): объем мозга=1050 см, выражены теменные доли, правши – мозг асимметричен. Могли делать примитивные каменные орудия, обнаружены следы костра.

От древнейших людей – древние люди (неандертальцы): жили в пещерах, где строили себе убежище из камней, огонь, обладали примитивной речью, трудовая деятельность, стадные образ жизни.

Итак: 2 млн. лет назад развитие одной из ветвей австралопитеков привело к возникновению Homo habilis – освоил огонь и орудия труда - Homo erectus – палоеантропы (неандертальцы)=древнейшие люди. Появились 200-300 млн. лет назад (первая находка 1848 г. , Гибралтар); вторая находка 1856 г. в Германии в долине Неандр – неандерталец. Обитали в Европе, Азии, Крыму, Узбекистане. Жили 250-40 тыс. лет назад. Имеет низкий скошенный лоб и затылок, сплошной надглазничный валик, большое лицо с широко расставленными глазами, слабо развит подбородочный выступ, крупные зубы, короткая толстая шея, рост=155-165 см, руки с широкими кистями; масса мозга=1500 г – сильное развитие получили отделы с логическим мышлением. Пропорции тела близки пропорциям современного человека. Огонь -- для приготовления пищи. Каннибализм. Орудия: остроконечники и скребла, топоры. Неандертальцы – неоднородная группа. Поздние неандертальцы: скелет с крупными остистыми отростками – для мощной мускулатуры; клювовидные лобные доли черепа. Ранние неандертальцы: меньший надбровный валик, тонкие челюсти, высокий лоб, развитый подбородок – менее мощное физическое развитие. Развитие передних лобных долей и сокращение клювовидных долей – говорит о том, что эти существа вступили на путь. Ведущий к возникновению общества. Развиты внутривидовые связи на охоте, при защите от врагов и от неблагоприятных погодных условий. Поздние выживали в борьбе за сущ-ие – у них принцип мощного физического развития приносил успех группе в борьбе за сущ-ие. Ранние оказались на ином эволюционном пути – они выжили в борьбе за сущ-ие благодаря объединению сил отдельных индивидов, что привело 50-40 тыс. лет назад к возникновению вида Homo sapiens – человека разумного. (Лобные доли мозга развиты слабо. )

Кроманьонцы - современные люди. 100-120 тыс. лет назад. (конец четвертичного периода). Франция. Рост=180 см. череп как у человека. Подбородочный выступ – членораздельная речь. Оружие: каменные пластинки в форме ножа, наконечники для копий. Из кости и рога – наконечники для гарпунов – рыбная ловля. У них появляется изобразительное искусство, из кости вырезают фигурки людей и животных, подвески. Вели счет: бивень мамонта с насечками.

ПОСЛЕДНИЕ НАХОДКИ В АФРИКЕ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ. Л. ЛИКИ.

Австралопитеки распространены были в Вост. Африке и в Азии. H. Habilis. 1960 г. Л. Лики в ущелье Олдовай в Вост. Африке нашел зинджантропа и презинджантропа. Вместе со скелетом были найдены и образцы галечных орудий – гальки с расширенными краями, носящими следы обивки. Им 1,5 млн. лет. Тогда первого отнесли к древнейшим людям, умевшим уже изготавливать примитивные орудия, но еще не научившимся пользоваться огнем. Но советские ученые сомневались, что они умеют делать орудия – это не древние люди.

1848 г. находка проконсула. Остров Рузинго, озеро Виктория. Возраст 25 млн. лет. Самка.

Общий предок человека и обезьяны вел древесный образ жизни.

Олдвайское ущелье: череп высшего примата – зинджантроп. Объем мозга=530 см. возраст 1, 75 млн. лет. – мальчик – 18 лет. С мощными зубами «щелкунчик».

1960 г. Лики там же нашел нижнюю челюсть, кость стопы и кисти +ключица на 60 см. глубже – 2 млн. лет с большим количеством галечных и каменных орудий – олдаваской культуры. Homo habilis – умелый. Объем мозга=1683 см.

1967 г. в Эфиопии экспедиция с участием Ричарда Лики обнаружила остатки гоминида – 4-2 млн. лет назад + 2 млн. – галечные орудия.

1968 г. плечевая кость австралопитека. 2,6 млн. лет –орудие.

1970 г. Первоуральский университет. Нижняя челюсть – 5,3 млн. лет.

1972 г. Р. Лики. Озеро Рудольфо. Череп +остатки бедренной берцовой костей. Объем черепа=800 см, масса мозга=1470 г. нет надглазничного валика. 3 млн. лет.

490 лет назад – олдвайская галечная культура: рубило. 2-6 млн. лет назад – это древнейшее орудие на Земле.

450 лет назад – синантроп, австралопитеки (двуногие приматы, орудия не изготовляли. Объем мозга=500 см. 1млн.-700 тыс. лет в Африке – боковая ветвь эв-ции)– связи между ними не обнаружено.

Значение находок:

Древность человека отодвигается; увеличивается в 4 раза от 1 до 2 млн. лет.

Находки не отличаются по морфологии от австралопитековых. Возраст культуры увеличился в 4 раза.

Австралопитековые увеличили свой ареал на восток и север. Озеро Виктория, Эфиопия. Появились связи между африканскими и азиатскими антропоидами. Объем мозга австралопитека=530-600 см. Homo habilis=643-723 см. Питекантроп=915 см. Синантроп=1043 см. Неандерталец=1250 см.

Благодаря находкам, концепция политипического вида утвердилась в отношении древнего человека. Много популяций, подвидов.

1973-1977 г. Эфиопия. Раскопки Хандсоном – обнаружил костные остатки и цепочку следов длиной 23 м. – следы самца и самки в застывшей лаве (следы Люси) = прямохождение. Рост Люси=105 см, масса 27 кг; самец – рост=150 см, вес 70 кг. Сильный половой диморфизм. Кости массивные, руки длинные, пальцы кисти похожи на человека. Череп и мозг =шимпанзе и самке гориллы. Челюсти выступают, подбородка нет. Существовали 3-4 млн. лет назад. Изготовляли орудия. Жили в лесу и саванне. Австралопитекус афаренсис.

ДОКАЗАТЕЛЬСТВА РОДСТВА ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ.

Человек ближе к приматам. Это наиболее организованный отряд млекопитающих. Характеризуется сильно развитым ГМ с развитыми полушариями переднего мозга, имеет много извилин. Глазницы направлены вперед и отделены от височных ям. Лапы хватательного типа, ногти, одна пара сосков, матка простая, один детеныш. Эта характеристика применима к человеку. – человека относят к отряду приматов.

2 подотряда: широконосые и узконосые. Широконосые: распространены в центральной и Ю. Америке, имеют широкую перегородку между ноздрями. – ноздри направлены в стороны. Длинный хвост – хватательный орган. 18 зубов в каждой челюсти. Н-р: паукообразная, черный ревун, игрунки. Узконосые: Африка, Ю. Азия. Узкая носовая перегородка. Хвост не хватательный, может быть редуцирован. В каждой челюсти 16 зубов. 4 семейства: мартышки, гиббоны, человекообразные, люди. Сем. Мартышки: длинный хвост, защечные мешки, седалищные мозоли. (мартышки, павианы, макаки). Сем. Гиббоны: Индокитай, острова Малайского архипелага. Длинные передние лапы, нет хвоста и защечных мешков, слабо развиты седалищные мозоли. Нет S-образного изгиба позвоночника. Растительноядные (плоды). Сем. Человекообразные: наиболее крупные, нет хвоста, защечных мешков, седалищных мозолей. Длинные передние лапы. 3 рода: орангутанг – крупная, сильно волосатая. Острова Калимантан и Суматра. Высокий лоб с костным гребнем, вытянутые челюсти, мелкие уши. Длинные руки. Живет в болотистых лесах. Растительноядна. Дети в гнезде на дереве. Шимпанзе: тропические леса Африки. Меньше (1,5 м), черная окраска. Лицо голое, большие уши. Живут группами. Гнездо на высоте 8-12 м. Питаются растениями и мышами. Горилла: самый крупный (до 2 м). Африка. Черная. Ходят опираясь на 4 лапы. Живут семьями. Гнездо на высоте 5-6 м. растительноядные. Сем. Людей: 1 вид: человек. Все кости имеют гомологов в скелете человекообразных (то же для мускулатуры и в каждой системе внутренних органов). Лобная область мозга и усложнение участков КГМ гомологичны тем, что связаны с речью – схожи.

Анатомические признаки: схожие у человека и антропоидных обезьян: форма ушей, плоские ногти, нет защечных мешков, нет седалищных мозолей и хвоста. Отличие человека: вертикальное положение тела с S-образным изгибом, мозговая часть черепа преобладает над лицевой (100:40), лоб высокий, без костного гребня, нет надглазничных валиков, нос с высокой переносицей, нижняя челюсть образует подбородочный выступ. У человекообразных обезьян 100:90, лоб покатый с гребнем. Объем мозга человека =1200-1450 см., КГМ сильно развита; у обезьяны = 600 см. + нет бороздки от носа к губе, между зубами по 2 промежутка, в кот. вдвигаются клыки. Таз человека шире, руки короче ног – это орган, приспособительный к трудовой деятельности с противопоставленным пальцем. На стопе – свод – смягчает сотрясение внутренних органов при движении. У обезьян свода нет, палец противопоставлен, больше 3-й палец. Основными признаками, отличающими человека от приматов являются признаки, связанные с высокой организацией ЦНС: строение рук – как органа труда и приспособление к прямохождению (изгиб, строение позвоночника, таза и стопы).

Эмбриональные признаки: эмбриогенез протекает схоже. Начинается с дробления оплодотворенной яйцеклетки; однотипно происходит закладка зародышевых листков и развитие из них хорды и эмбриональных структур всех других систем органов. У эмбриона 18-20 дн.: выражены жаберные щели и хвост (признаки рыб) – артерии у человека развиваются дугообразно по направлению к щелям. Схож с человекообразными обезьянами: к 7 мес. То же количество извилин. На определенной стадии большой палец ступни под углом. Онтогенез человека повторяет главные этапы филогенеза.

У эмбриона закладывается ряд органов, кот. затем могут недоразвиваться, оставаясь рудиментами. Пример: закладка жаберных щелей, хвоста, известно около 90 рудиментов.

Рудименты: 5 мес. эмбриона – весь волосатый (лоб и уши тоже, кроме ладоней и ступней. Сохраняются редкие рудиментарные волосы, к которым подходят нефункционирующие рудиментарные мышцы – при холоде сокращаются =гусиная кожа). Рудиментарные мышцы находящиеся во всех частях тела человека (пример: брови, ушные мышцы, мышцы больших пальцев ног), являются гомологами соответствующих действующих мышц млекопитающих (лошадь дергает всей кожей). Рудименты: дарвиновский бугорок на ухе, полулунная складка у внешнего края глаза – рудимент мигательной перепонки (третьего века) птиц, рыб и рептилий, зубы мудрости, дополнительные грудные железы, хвостовые позвонки. Ухо – редуцированный орган с редуцированной мышцей – неподвижна. Грудные железы закладываются у человека в количестве 8 пар. Особенность рудиментарных органов – их сильная изменчивость.

Атавизмы: сильно развитый рудимент (возврат к древней структуре). Н-р: обильный волосяной покров на лице, руках, груди – там, где его обычно нет. М. б. развитие наружного хвоста, увеличенное количество сосков на груди, незарастающие фистулы на шее.

Из 4 групп крови: три 2, 3, 4 – у гиббонов, орангутангов и горилл; 1 и 2 у шимпанзе. Ряд биохимических процессов осуществляется аналогично (пример: распад пурина), пересаженные железы нормально функционируют. Одинаковы сроки беременности. Наличие общих болезней и паразитов (брюшной тиф, грипп, сифилис, оспа, холера, головная вошь). Близко восприятие цветов, формы, величины, способны выражать чувства на лице – сходство мимической мускулатуры: гнев, испуг, радость, печаль, плач, смех, крик, слезы, изменение цвета кожи лица.

Развита безусловнорефлекторная деятельность: лазание, хватание, прыжки – двигательные рефлексы связаны с ними – с рефлексом добычи пищи. Ориентировочный рефлекс (на новизну) – быстрое переключение внимания.

Условно-рефлекторная деятельность хорошо развита: палки для добычи предмета, камни кидают в цель, палка для выкапывания корней, разбивания плодов, гасит огонь водой, набрав в кружку. Животные воспринимают окружающий мир через раздражения, кот. действуют на их органы чувств – это первая сигнальная система. Второй сигнальной системы, которая служит средством выражения мыслей у них нет - главное отличие.

ЧЕЛОВЕЧЕСКИЕ ПРАДАПТАЦИИ У ДРЕВЕСНЫХ ОБЕЗЬЯН.

Черты, свойственные человеку, проявляются уже у обезьян, ведущих древесный образ жизни. Пример: хватательная функция конечностей – приспособление к жизни и передвижению в кронах деревьев. Она усовершенствовалась за счет независимой подвижности пальцев и противопоставления первого пальца кисти и большого пальца стопы. – переход к прямохождению – возвращение в прежнее положение. С хватательной функцией связана замена когтей ногтями и обширной трущейся поверхности путем слияния подушечек на лапах в ладонь.

Передвижение в кроне деревьев превратило их передние лапы в органы исследования предметов. У обезьян исчез ринарий, зато возникло некое подобие человеческой руки с ее подвижностью из-за сохраняющейся ключицы с ее сноровкой и тонким осязанием ввиду увеличения количества нервных клеток на кончиках пальцев. Так появилась будущая кисть художника, музыканта – это уже прямой путь к эв-ции человека с его развитым мозгом и культурой.

Изменение мозга начинается с изменения органов чувств. У обезьян – редукция органов осязания: исчез ринарий и деградировал обонятельный мозг (ринэнцефалон). Обонятельная луковица ежа составляла большую часть мозга; у человека и обезьян – жалкий придаток.

У обезьян основными рецепторами становятся органы зрения и слуха. Сетчатка приматов с палочками и колбочками – острое зрение. Зрительные поли при переходе в переднее положение перекрывают друг друга – появилось бинокулярное зрение – необходимо для прыжков с ветки на ветку, для оценки расстояния. Появилось цветное зрение – необходимо для питания разнообразной пищей и оценки красоты природы (самцов). Различают высокие тона.

Совершенная двигательная активность (прыжки по веткам) привела к усложнению и развитию двигательных центров КГМ, вестибулярного аппарата и мозжечка – это + развитие органов чувств привело к формированию совершенного для животных мозга, напоминавшего по строению мозг человека. Относит. Мозг: слон 1:560, шимпанзе 1:61, человек 1:45, паукообразная обезьяна 1:15. изменение мозга сказалось на изменении черепной коробки обезьян. На нее повлияли в первую очередь пищевые особенности приматов. В кроне мало пищи, а на земле – опасно – обезьяны всеядны. Всеядность сделала их пищевую систему сходной с нашей. Зубная формула узконосых обезьян одинакова с человеком. Привычка обезьян принимать сидячее положение и исследовать предметы с помощью передних конечностей, привела к тому, что их череп стал располагаться под углом к позвоночнику. Этому способствовало перемещение затылочных мыщелков кзади и книзу. У четвероногих животных лицевой череп является продолжением мозгового. У приматов лицевой череп располагается ниже мозгового, образуя базикраниальный угол. Смещение лицевого черепа к мозгу явилось следствием изменения функции кисти и отсюда укорочения морды. Расположение черепа на позвоночнике сделало лишним развитие мощной мускулатуры шеи, поддерживающей череп на весу, что в свою очередь, упразднило наличие грубых гребней на черепе. Это имело значение для культуры. Ведь только грацильный череп может расти после рождения как у детей. Рост черепа необходим для роста и развития мозга. Растущий мозг лучше усваивает информацию об окружающей среде (о материальной и духовной культуре популяции).

В результате возникновения этих предпосылок (преадаптаций) появилась возможность для дальнейшей эв-ции по пути антропогенеза, по пути, ведущему к происхождению человека.

Приматы имеют одного детеныша в помету. Это избавило его от конкуренции с собратьями за молоко, пищу, ласку и родительскую опеку. У него отпала необходимость быстро расти и развиваться, он мог позволить себе быть инфантильным, удлинился период родительского ухода, полового созревания.

Все это создало предпосылки для пластичного поведения, основанного на обучении. Появился путь к выработке эволюцией новой программы поведения открытого типа – изменение индивидуальных особенностей поведения в зависимости от среды. Открытая программа – необходимое условие для появления уникальной адаптации человека к среде с помощью культуры. Открытая программа – это возможность обучения и усвоения всех достижений и особенностей культуры каждым вновь появившимся человеком. Открытая программа помогла приспособиться к новым условиям обитания (предкам).

Прямохождение для животных – биологический нонсенс. Оно невыгодно энергетически и не позволяет достигнуть высоких скоростей. Крепкие крестцово-седалищные связки, формирующие таз, что необходимо для бипедии, лишают подвижности крестец, затрудняя роды. Длительное стояние на ногах – утомляет, приводит к плоскостопию и расширению вен на ногах, внутренности давят друг на друга и на таз – грыжи, аппендицит. Т. е. к бипедии человек не приспособлен до сих пор, но эволюция необратима.

РАСЫ ЧЕЛОВЕКА И РАСИЗМ.

Расы – адаптивные разновидности человека. Расселение людей по земному шару – освоение новых территорий и формирование новых адаптивных типов у людей, что выразилось в изменчивости многих биохимических, физиологических и морфологических признаков.

Выделяют 3 расы: 1. Австрало-негроидная (негроидная): темная кожа, волнисто-курчавые волосы, широкий и мало выступающий нос, поперечно расположенные ноздри, толстые губы.

2. Европеоидная (европейская): светлая или смуглая кожа, прямые или волнистые мягкие волосы, волосяной покров на лице (усы, борода), узкий выступающий нос, тонкие губы.

3. Монголоидная (азиатско-американская): смуглая или светлая кожа, прямые жесткие волосы, средняя ширина носа и губ, уплощенное лицо, выступающие скулы, крупное лицо, развито третье веко.

Адаптивные черты строения тела обеспечивают оптимальные возможности обитания в той или иной экологической нише, характерны для самых ранних стадий развития – наследственно обусловлены. Пример: различия в пропорциях тела между неграми и европейцами проявляются на 40 нед. Внутриутробной жизни. Пропорции тела имеют большое адаптивное значение. Пример: в Африке чукчи и эскимосы имеют короткие тела, большое вес, охват грудной клетки, талии, попы, развитие костно-мускульной массы, жир в области поясницы. Короткие конечности, повышенный метаболизм. Это помогает им адаптироваться к суровым условиям обитания. Нет астеников. Коренные жители районов Сибири: короткие ноги, длинные руки, жир на лице и теле, высокая теплопродукция. Монголоиды Азии:узкие глаза, третье веко – спасает от пыли. Население тропиков: Африка, Австралия, Океания, Индия: удлиненное тело с повышенной относительной поверхностью испарения, большое количество потовых желез, усиленное потоотделение, пониженный обмен веществ, слабое развитие мускульной массы тела. Жители жарких пустынь: высокорослые, худощавые, длинные руки. Исключение: женщины кормящие, т. к. жировая ткань участвует в регуляции детородной функции. В зрелом возрасте у женщины 25% от массы тела жир. В жировой ткани накапливаются стероиды – влияют на активность эстрогенов в крови. для размножения необходима энергия. У бушменов и андоманских пигмеев: накопление жира в области попы. Жители экваториальной зоны: характерна специфичность белков и липидов крови. уровень иммуноглобулина выше, чем у европейцев. Это охраняет их от инфекций и паразитов. Для арктическиз популяций: характерен высокий уровень холестерина – обеспечение энергетических процессов в организме и повышенная способность окислять жиры. У бушменов существует васкулярный способ защиты от холода. Темная кожа – приспособление к солнечному облучению – она меньше повреждается солнцем, т. к. слой меланина предохраняет от проникновения УФ в глубь – нет ожогов. Больше потовых желез и обильнее потоотделение. Белые – мутанты – несколько мелких мутаций и синтез пигмента частично. Цвет кожи регулирует синтез вит. Д. загар – фенотипическая модификация, препятствующая избыточной инсоляции. Пигмеи, живущие под пологом леса не достигают нормального роста из-за недостатка вит. Д.

Изменчивость человека выражается при географической изменчивости и при вертикальной. Высокогорные популяции: снижение атмосферного давления – недостаток кислорода и минеральных веществ, холод – существуют приспособления. Увеличение уровня гемоглобина и эритроцитов в крови. рост замедляется и растягивается. Угнетается активность щитовидной железы и замедляется газообмен. Большая емкость грудной клетки и большая костно-мускульная масса тела.

Расы – это подвиды современного человека, сформировавшиеся путем приспособления к специфическим условиям существования под действием естественного отбора и географической изоляции. Расы обеспечивают многообразие приспособительных возможностей человека разумного.

Синантропы сходны резцами с монголоидами, а морфологические черты неандертальцев из Азии сходны с европейцами и негроидами. Негроиды и европеоиды имеют общий корень.

Если расы формируются на стадии наших предков 200-300 тыс. лет назад.

Если на стадии уже сложившегося человека – то это верхний палеолит 50-40 тыс. лет назад.

Две гипотезы происхождения человека разумного:

Вайдеирайхом: существует генетическая преемственность между представителями географических популяций человека прямоходящего и современными расами человека разумного. Пример: питекантроп схож с австралийскими аборигенами, а пекинский человек (синантроп) с монголоидной расой. Гипотеза непрерывного развития.

Концепция прерывистого равновесия – современный вариант теории катастроф Кювье6 происходили постоянные миграции и замещения одних популяций другими, что было обусловлено изменениями климата, оледенениями и другими катастрофами, способствующими дрейфу генов по Ойкумене. Эв-ия человека шла путем замещения, вытеснения местных, локальных популяций мигрантами. Процесс дифференцировки подвидов и превращения их в самостоятельные виды прекратился; произошло это под действием культуры, которая нивелирует адаптивность расовых признаков.

Расизм: социал-дарвинизм – перенос закономерностей живой природы на человеческое общество. Считают, что борьба за сущ-ие – движущая сила развития. Спенсер 19 в. эксплуатация бедных неизбежна. Но нельзя переносить закономерности, действующие на одном уровне организации материи на другие уровни. Расизм – производное социал-дарвинизма – утверждает физическую и психическую неполноценность разных рас. Оправдывает социальную несправедливость биологическими законами. Различия могут быть лишь связаны с различными социальными группами, условиями воспитания, образования, труда и быта, но не рас.

2. Современные критерии вида.

Вопрос о критерии вида занимает центральное место в синтетической теории эв-ции и служит предметом многочисленных исследований в области микроэв-ции, систематики, зоологии, ботаники и других наук, И это вполне объяснимо: четкое понимание сущности вида как основной единицы эв-ции необходимо для выяснения механизмов эволюционного процесса. Что же такое вид и каковы его критерии? В биологии нет правил без исключения — такова специфика этой науки. Однако, отвлекаясь от них и исходя из современных достижений синтетической теории эв-ции, на эти вопросы кратко можно ответить т. о.. Вид—это совокупность популяций и слагающих их особенностей, обладающих общими признаками, занимающих общий ареал, способных свободно скрещиваться и давать жизнеспособное плодовитое потомство.

Критерии вида — это признаки, по которым один вид отличается от другого. Они же являются изолирующими механизмами, препятствующими скрещиванию особей разных видов и способствующими сохранению независимости, самостоятельности видов.

Одной из главных особенностей биологической материи на нашей планете является ее дискретность, или «квантированность», как говорил Н. В. Тимофеев-Ресовский, один из создателей учения о микроэв-ции. Это выражается в том, что она представлена отдельными видами, не скрещивающимися друг с другом, изолированными один от другого. Вид — это основной, качественный этап процесса биологической эв-ции. Элементарный акт видообразования завершается выработкой механизмов изоляции дочернего вида от материнского. Сущ-ие вида обеспечивается его генетическим единством (особи вида способны скрещиваться и давать жизнеспособное плодовитое потомство) и его генетической самостоятельностью (невозможность скрещивания с особями другого вида, нежизнеспособность или стерильность гибридов).

Генетическая самостоятельность вида обусловливается совокупностью его характерных признаков: морфологических, физиологических, генетических, особенностей образа жизни, поведения, географического распространения и т.д.

Нужно иметь в виду, что хотя все рассмотренные критерии вида применимы к любым группам организмов, однако при изучении различных таксонов каждый из них имеет свою специфику, обусловленную особенностями биологических форм структур и жизненных отправлений в пределах данной группы.

Итак, видовые критерии, по которым мы отличаем один вид от другого, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию видов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие их в природе. По сути, в выработке этих изолирующих видовых признаков и заключается процесс формирования видов. Именно поэтому изучение видовых критериев имеет определяющее значение для понимания механизмов процесса эв-ции, происходящего на нашей планете.

Морфологический критерий.

Это был первый и долгое время единственный критерий, пользуемый для описания видов. На основе этого критерия К. Линией построил свою Систему Природы. Морфологический критерий самый удобный и заметный ! (Новоженов, доп. вопр), поэтому он и сейчас широко используется в систематике растений и животных. Мы можем легко отличить по размерам и окраске оперения большого пестрого дятла от зеленого дятла, малого пестрого дятла и желны, большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и гаички, клевер луговой от ползучего и люпиновидного и т.д. Несмотря на удобство, этот критерий не всегда «работает». Им не воспользуешься для разграничения видов-двойников, практически не отличающихся морфологически. Таких видов много среди малярийных комаров, дрозофил, сиговых рыб. Даже у птиц 5 % видов-двойников, а в одном ряду североамериканских сверчков их 17. Использование одного только морфологического критерия может привести к ошибочным выводам. Так, К. Линней по особенностям внешнего строения отнес самца и самку утки кряквы к разным видам. Сибирские охотники по окраске меха лисиц выделили пять вариаций; сиводушки, огневки, крестовки, черно-бурые и черные. В Англии у 70 видов бабочек, наряду с особями со светлой окраской, имеются и темные морфы, численность которых в популяциях стала увеличиваться в связи с загрязнением лесов. Полиморфизм — широко распространенное явление. Он встречается у всех видов. Затрагивает он и те признаки, по которым различаются виды. У жуков дровосеков, н-р у усача цветочного, встречающегося поздней весной на купальнице, помимо типичной формы, в популяциях встречается до 100 аберраций окраски. Во времена Линнея морфологический критерий был главным, так как считали, что существует одна типичная для вида форма. Сейчас, когда установлено, что у вида может быть много форм, типологическая концепция вида отброшена, и морфологический критерий не всегда удовлетворяет ученых. Все же следует признать, что этот критерий очень удобен для систематизации видов и в большинстве определителей животных и растений он играет главную роль.

Половой диморфизм – отличие вторичных половых признаков, не имеющих непосредственного отношения к процессу оплодотворения. Пример: у аскарид: самцы меньше самок и их хвостовой конец загнут на спинную сторону. У насекомых крайне резко выражен половой диморфизм, 2 группы: а) различие полов связаны с функциями размножения и ухода за потомством (самки крупнее самцов, т.к. у них большая яйцепродукция и они м.б. лишены крыльев), у самцов сильнее развиты органы чувств – поиск самок. Развиты звуковые аппараты у самцов (кузнечики, сверчки), а пахучие у самок (бабочки), б) особые структуры, вроде гипертрофированно развитых жвал у самцов жуков – оленей или яркая окраска у самцов чешуекрылых.

3. Физиолого-биохимический критерий.

Интерес к этому критерию появился в последние десятилетия в связи с развитием биохимических исследований. Он не находит широкого применения, так как не существует каких-либо специфических веществ, характерных только для одного вида и, кроме того, он весьма трудоемкий и далеко не универсальный. Однако им можно воспользоваться в тех случаях, когда другие критерии «не работают». Н-р, для двух видов-двойников бабочек из рода амата (А. рhеgеа и А. rugazii) диагностическими признаками являются два фермента — фосфоглюкомутаза и эстераза-5, позволяющие даже определять гибридов этих двух видов. В последнее время широкое применение получило сравнительное изучение состава ДНК в практической таксономии микробов. Изучение состава ДНК позволило произвести ревизию филогенетической системы различных групп микроорганизмов. Разработанные методы дают возможность сравнивать состав ДНК у законсервированных в толщах земли бактерий и ныне живущих форм. Было проведено, н-р, сравнение состава ДНК у пролежавшей около 200 млн. лет в толще солей палеозойской бактерии псевдомонады солелюбивой и у ныне живущих псевдомонад. Состав их ДНК оказался идентичным, а биохимические свойства — сходными. У человека это группа крови и резус-фактор.

Физиологический критерий.

Физиологические особенности различных видов растений и животных часто являются фактором, обеспечивающим их генетическую самостоятельность. Н-р, у многих дрозофил сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. Гибридизация различных видов и подвидов козлов часто приводит к нарушению периодичности плодоношения — приплод появляется зимой, что ведет к его гибели. Скрещивание разных подвидов косуль, н-р сибирской и европейской, подчас приводит к гибели самок и потомства из-за крупных размеров плода.

Цитологический критерий.

Развитие цитологических методов позволило ученым исследовать и число хромосом у многих видов животных и растений. Появилось новое направление — кариосистематика, которое внесло некот. поправки и уточнения в построенную на основе морфологических критериев филогенетическую систему. В ряде случаев число хромосом служит характерной особенностью вида. Кариологический анализ позволил, н-р, упорядочить систематику диких горных баранов, у которых разными исследователями выделялось от 1 до 17 видов. Анализ показал наличие трех кариотипов; 54-хромосомный — у муфлонов, 56-хромосомный — у архаров и аргали и 58-хромосомный — у обитателей гор Средней Азии — уриалов.

Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом. Это так называемые хромосомный и геномный полиморфизм. Н-р, козья ива имеет диплоидное — 38 и тетраплоидное число хромосом — 76. У серебряного карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150, 200, тогда как нормальное число их равно 50. У радужной форели число хромосом варьирует от 58 до 64, у беломорской сельди встречаются особи с 52 и 54 хромосомами. В Таджикской ССР на участке протяженностью всего 150 км зоологами обнаружена популяция слепушонки обыкновенной с набором хромосом от 31 до 54. У песчанок из разных мест обитания число хромосом различное: 40 — у песчанок алжирских популяций, 52 — у израильских и 66 — у египетских. К настоящему времени внутривидовой хромосомный полиморфизм обнаружен у 5 % цитогенетически изученных видов млекопитающих.

Иногда этот критерий неверно трактуется как генетический. Безусловно, число и форма хромосом важный признак, препятствующий Скрещиванию особей разных видов. Однако это скорее цитоморфологический критерий, так как речь идет о внутриклеточной морфологии: числе и форме хромосом, а не о наборе и структуре генов.

Полиплоидность - ?