МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ УКРАИНЫ

Таврический национальный университет

им. В.И. Вернадского

кафедра ботаники

С. Ф. Котов, Л. П. Вахрушева, С. Н. Жалдак, И. А. Бугара

Учебная полевая практика по геоботанике

(учебно-методическое пособие)

Для студентов 3 курса дневной и 4 курса

заочной формы обучения

образовательно–квалификационного уровня "бакалавр"

профессионального направления подготовки

6.070400 - "биология"

и направления подготовки 6.040102 "Биология"

отрасли знаний 0401 "Естественные науки"

Симферополь, 2008

Рекомендовано к печати научно-методическим

советом ТНУ от 05. 12. 08 г., протокол № 2

ВВЕДЕНИЕ

Учебная полевая практика является завершающим этапом изучения дисциплины «Геоботаника» специализантами кафедры ботаники и посвящена исследованию растительных сообществ Крымского полуострова. В процессе проведения полевой практики внимание студентов акцентировано на особенностях структуры естественных растительных сообществ, а так же на зависимость их состояния от факторов внешней среды и деятельности человека.

По характеру орографических особенностей, Крымский регион разделяют на три части: Степной Крым, Керченский полуостров, со своеобразной грядоволнисто-равнинной поверхностью и Горный Крым. Близость незамерзающего Черного моря и сложное геологическое и геоморфологическое строение Крыма создают исключительно благоприятные условия для произрастания растений различной экологической природы и формирования здесь разнообразных фитоценозов: лесных, степных, луговых, галофитных и т.д. В настоящее время на территории Крымского полуострова произрастает более 2700 видов высших сосудистых растений. В том числе здесь встречается более 8 основных типов растительных сообществ и около 6 их эдафических вариантов.

Целью учебной полевой геоботанической практики является ознакомление студентов с основными типами растительности Крыма, представленными в районе прохождения практики и обучение основным методам описания растительных сообществ. Одновременно прививаются навыки картирования растительного покрова и камеральной обработки полученных полевых данных для разработки последующих рекомендаций по рациональному его использованию.

В современной геоботанике в качестве основной единицы растительного покрова выделяют – фитоценоз или растительное сообщество. Следуя общепринятому определению В.Н. Сукачева, фитоценозом называют - «всякую совокупность высших и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания и поэтому создающими свою особую фитосреду», т.е. растительное сообщество сравнительно однородно по флористическому составу, строению, продуктивности, экотопическим условиям, а также по характеру взаимоотношений как между растениями, так между растениями и средой. Сходные фитоценозы объединяются в ассоциации. При прохождении практики следует постоянно помнить о том, что фитоценоз — это часть более сложной системы — биогеоценоза, и при изучении единиц растительного покрова целесообразно использовать системный подход.

Учебная практика по геоботанике проходит в различных регионах Крыма и по возможности, охватывает основные типы растительности полуострова. Изучение лесной растительности проводится в окрестностях пос. Научный (Бахчисарайский район). На северном склоне Внутренней гряды Крымских гор пояс лесной растительности представлен буковыми, дубово-грабовыми и дубово-грабинниковыми лесами. Для исследования горной лугово-степной, степной и луговой растительности проводятся экскурсии на плато Чатырдаг и его отроги. Ознакомление студентов с растительностью засоленных почв происходит на побережье соленого озера Сасык (Сакский район) или в районе залива Сиваш (Джанкойский район).

Одной из существенных задач учебной полевой практики по геоботанике, помимо знакомства с наиболее типичными растительными сообществами на территории её проведения, следует считать освоение методик выполнения геоботанических описаний растительного покрова, являющихся основой любого геоботанического исследования. Завершающим этапом работы является оформление полученных об исследуемом фитоценозе данных, с последующим их анализом. Совместно с преподавателем студенты устанавливают название ассоциации, и оценивают её состояние. В связи со специфичностью строения, состава и динамики лесных и травянистых сообществ методы описания каждого типа растительности отличаются друг от друга. Поэтому, геоботаническая полевая практика на кафедре ботаники Таврического национального университета им. В.И. Вернадского проходит в два этапа и включает в себя изучение отдельно травянистых и древесных фитоценозов.

Организация учебной работы при проведении полевой практики

Учебная работа студентов на полевой практике по «Геоботанике» построена из последовательно выполняемых заданий:

1. На специально выделенных преподавателем стационарных площадках, либо в ходе ботанических экскурсий необходимо освоить методики описания растительного покрова;

2. В лабораторных условиях провести камеральную обработку собранного материала;

3. Составить и оформить надлежащим образом гербарий;

4. Полученные результаты зафиксировать и описать в полевых дневниках;

5. Сдать преподавателю отчет о проделанной работе.

В конце полевой практики проводится итоговая конференция и зачет.

Геоботанические исследования травянистых сообществ

Описание травянистой растительности производится методом пробных площадей. Это та минимальная площадь, которая позволяет достоверно определить основные признаки фитоценоза. Подобный участок выбирается в наиболее типичном для данного сообщества месте, исключая антропогенное влияние на данный фитоценоз. Как показывает геоботаническая практика, при исследовании травянистой растительности размер пробной площади составляет 100 м² (10x10 м). Если фитоценоз имеет небольшие размеры (меньше указанной площади), то его описывают в пределах естественных границ с указанием размеров. Контуры пробной площади студенты обозначают колышками или маркерами на её границе.

После заложения пробной площади в полевом дневнике студенты регистрируют данный участок, отмечая порядковый номер площади, её размер и географическое положение, число, месяц, год описания, фамилии авторов. Важность и необходимость этих данных подтверждается последующим наблюдением за сообществом. Например, от даты выполнения описания зависит точная характеристика фитоценоза: присутствие или отсутствие в нем ряда видов, фенологическое состояние растений и т.д.

Пример записи:

1. Пробная площадь №5 (10x10 м);

2. Симферопольский р-н, окр. с. Перевального, яйла верхнего плато г. Чатырдаг, в 500м на северо-восток от триангуляционного пункта (вершина Эклизи –Бурун), участок выровненный с уклоном не > 5⁰, на поверхности почвы наблюдается выход материнской горной породы и наличие камней, щебня;

3. 11.06.2008г.;

4. Петров В.М., Левитская О.И.

Следующим этапом работы является выбор в пределах отведенной пробной площади учетных площадок, на которых впоследствии будут фиксироваться признаки изучаемого фитоценоза. Решение этого вопроса, прежде всего, определяется строением растительного сообщества, его флористической насыщенностью, преобладающей жизненной формой доминирующих видов и т.д. Выделяют несколько типов учетных площадок: мелкие учетные площадки или квадраты; трансекты и точки.

Практическая работа №1.

Описание травянистой растительности на пробной площади с заложением серии мелких учетных площадок.

Цель работы: ознакомить студентов c основными принципами заложения учетных площадок на пробной площади и методами описания растительности для получения достоверных данных об исследуемом фитоценозе.

Оборудование:

1. Металлическая рамка площадью 1м²;

2. Рулетка;

3. Линейка;

4. Определитель высших растений Крыма.

5. Гербарный пресс;

6. Вилочка или сеточка Л.Г. Раменского;

7. Бумажные пакеты;

8. Деревянные колышки или спицы;

9. Миллиметровая бумага;

10. Однометровая сетка-рамка с пошаговым разделением на вертикальные и горизонтальные линии в 10см;

11. Полевой дневник.

Задание:

1. В описываемом растительном сообществе на указанной преподавателем пробной площади заложить учетные площадки в 15-25-кратной повторности.

Это наиболее распространенный способ описания растительности. Подавляющее большинство геоботанических данных получено с помощью этого метода. Впервые он был использован в 1839 г. Ф. Тецманом для изучения растительности Таврических степей. Большим достоинством метода квадратов является его методическая простота и наглядность полученных результатов. Площадки бывают квадратные, прямоугольные или круглые и представляют собой металлическую рамку, которая закрепляется на почве колышками по внутренним её углам. Размеры мелких учетных площадок, используемых при изучении травянистых сообществ, колеблются от 0,1 до 1 м².

В геоботанической практике при заложении учетных площадок на пробной площади применяют два способа – систематический, случайный и комбинированный. При систематическом расположении учетные площадки на пробной площади размещают равномерно на одинаковом расстоянии друг от друга. Однако, если фитоценоз характеризуется равномерно расположенными пятнами мозаичности, то полученные результаты могут оказаться нерепрезентативными. При случайном расположении исследователь не привязывается к равномерному расстоянию между учетными площадками. В этом случае, их располагают случайно и бессистемно по всей пробной площади. После заложения на пробной площади учетных площадок в избранной повторности их маркируют колышками или спицами.

2. Выявить и проанализировать флористический состав фитоценоза.

Выявление флористического состава описываемого фитоценоза одна из первых задач, стоящих перед исследователем. Виды растений, составляющие фитоценоз, с одной стороны, находятся в зависимости от условий существования, с другой - сами активно участвуют в формировании фитосреды. Чем полнее известен флористический состав фитоценоза, тем больше данных у исследователя о факторах, лежащих в основе формирования и существования данного растительного сообщества. Для полной характеристики флористического состава фитоценоза необходимо зафиксировать все виды растений, встречающиеся на пробной площади. Для этого, двигаясь вдоль границы участка, составляется список встречающихся в поле зрения видов растений. Видовые названия дают на латинском языке. В список вносят те растения, систематическое положение которых не вызывает сомнения. Незнакомые, сомнительные растения обычно записывают под условными названиями или под номерами и закладывают в пресс. В дальнейшем в лабораторных условиях определяется их видовая принадлежность. Обойдя весь участок, необходимо пересечь его по диагонали для максимально полной характеристики флористического состава данного фитоценоза. Следует внимательно просматривать травостой, поскольку с высоты человеческого роста удается не всегда рассмотреть все растения. После того, как будет выявлен весь флористический состав, происходит окончательное формирование списка видов слагающих фитоценоз. Принципы составления флористического списка могут быть различны. Можно расположить растения по алфавиту, по семействам, либо сгруппировать по частоте встречаемости, по биоморфами и т.д. Следует сохранять установленный порядок при камеральной обработке материала.

3. Дать количественную оценку обилия вида в сообществе.

Учет обилия вида в растительном сообществе необходим для установления доли участия каждого компонента в его сложении. Количественное соотношение между видами в фитоценозе – одна из важнейших черт растительного сообщества. Именно этот признак отражает характер взаимосвязи компонентов фитоценоза между собой и средой обитания, а также служит основой при выявлении степени различия или сходства между различными сообществами. Участие вида в сложении фитоценоза – это комплексный показатель, выражаемый численностью, встречаемостью, покрытием вида, массой производимого им органического вещества и т.д.

А) Численность вида выражается количеством особей на единице площади. Для подсчета количества особей на единице площади (в частности на 1м²) необходимо на каждой учетной площадке зафиксировать количество растений данного вида. В итоге следует рассчитать среднее значение числа особей вида на 1м² данной пробной площади. Полученный средний результат для каждого вида зафиксировать в полевом дневнике.

Б) Оценка встречаемости вида в фитоценозе определяют как процент учетных площадок, на которых встречен данный вид, от общего числа заложенных площадок. Анализ встречаемости вида проводят на основании данных, полученных при подсчете численности вида.

100% - означает, что вид найден на всех заложенных учетных площадках и в фитоценозе распределен относительно равномерно. Полученные величины группируются в 5 классов встречаемости с порогом 20%:

1 класс - 0-20%

2 класс - 21-40%

3 класс - 41-60%

4 класс - 61-80%

5 класс - 81-100%

На основании полученных данных в полевом дневнике строится диаграмма встречаемости, которая отражает степень равномерности размещения видов в растительном покрове сообщества.

В) Следующим этапом работы является определение проективного покрытия - площади горизонтальных проекций отдельных растений, всей популяции вида или всего растительного покрова на поверхность почвы. При проведении реногносцировочного изучения растительности какой-либо территории проективное покрытие чаще всего определяется визуально и выражается в % от поверхности пробной площади, принимаемой за 100%. Если поверхность почвы сплошь покрыта проекциями растений, проективное покрытие фитоценоза составляет 100%. В процентах от него уже указывается доля каждого вида в покрове сообщества. Однако определение проективного покрытия каждого вида следует проводить уже на учетных площадках, поскольку установление этого показателя в целом на всей площади обычно у мало опытных исследователей приводит к существенным ошибкам. Поэтому, на каждой учетной площадке (размером 1 м²) визуально определяют проективное покрытие травостоя, а затем с помощью вилочки или сеточки Л.Г. Раменского находят покрытие каждого вида. При определении проективного покрытия отдельных видов необходимо учитывать, что полученная сумма должна соответствовать значению общего проективного покрытия травостоя на изучаемой учетной площадке. За исключением случаев, когда имеет место перекрытие верхними ярусами травостоя нижних. Как уже отмечалось, коррекция глазомерных оценок проективного покрытия на учетных площадках достигается с использованием масштабной сеточки или вилочки Л.Г. Раменского.

Метод определения проективного покрытия вида с использованием сеточки Раменского. Сеточка представляет собой небольшую пластину-рамку в виде прямоугольника размером 2x5 см, поделенную на 10 квадратных клеток (ячеек) по 1 см² каждая (рис. 1.).

Рис.1. Сетка Раменского

Определение проективного покрытия осуществляется следующим образом. Двигаясь вдоль учетной площадки, рассматривают травостой через сеточку и фиксируют количество ячеек приходящихся на проекцию растения. Параллельно с этим отмечают число ячеек, неприкрытых травостоем. Проекции или пустые промежутки при этом мысленно скучиваются к одному концу сеточки, а затем полученные данные заносятся в рабочую тетрадь. В итоге, оценивается вся учетная площадка. Повторные учеты покрытия в разных местах пробной площади позволяют получить среднюю величину этого показателя с довольно высокой точностью.

Метод определения проективного покрытия вида с использованием вилочки Раменского. Масштабная вилочка для определения проективного покрытия сделана из железной проволоки в виде буквы «П» с зубьями внутрь и с ушком для жесткой её фиксации на поверхности почвы (рис.2.)

Рис.2 Масштабная вилочка Раменского

В целом, площадь вилочки выступает как определенный процент покрытия от общей площади учетной площадки. Для определения процента проективного покрытия растений на рис.2. представлена масштабная вилочка площадью 4% от учетной площадки размером 100x100см (м²). Зубья вилочки разбивают её площадь на части, которые так же соответствуют определенному процентному числу: 20см x20см =4%; 20см x10см =2%; 10см x 10см=1%; 10см x 6см=0,6%; 10см x 4см =0,4%; 5см x 4см = 0,2%; 5см x 2см или 3,16см x 3,16см = 0,1%. При работе вилочка в горизонтальном положении осторожно заводится в травостой на уровне листвы и затем по ней оценивается площадь отдельных растений или их частей. При детальном учете, используя вилочку Раменского, достигается большая точность – до 0,1-0,05%. Определив процент проективного покрытия каждого вида (или доминирующих видов) на всех учетных площадках, приступают к вычислению среднего значения данного показателя. На основании полученных данных вычерчивается общий для всего исследуемого фитоценоза спектр-диаграмма (рис.3) и делается заключение.

Например:

В качестве примера приведены результаты исследования растительного сообщества, расположенного в районе нижнего плато Чатырдага. Проведенный анализ проективного покрытия доминирующих видов в сообществе позволил составить диаграмму –спектр и cделать следующие выводы. Данный фитоценоз является участком горной луговой степи, имеющей проективное покрытие травостоя 96, 4±1,2%. Фон травяного покрова создает типчак плотнодерновинный злак (проективное покрытие Festuca rupicola составляет 19,4%). Второе место по значению покрытия занимают Filipendula vulgaris (лабазник обыкновенный) с проективным покрытием = 14, 6±3,5% и Carex humilis (осока низкая) соотвественно = 11,1±0,6%. Наиболее малочисленными видами являются Muscari racemosum (гадючий лук кистевидный), его проективное покрытие составило всего 0,4±0,1% и Luzula campestris (ожика луговая) - 0,65±0,05% что связано, очевидно, с малой конкурентоспособностью и несовпадением времени проведения исследований с репродуктивным периодом этих видов.

Г) К числовым методам учета обилия вида так же относят определение его массы в фитоценозе.

Способность автотрофных организмов продуцировать органическое вещество — важнейшее свойство фитоценозов. При оценке производительности фитоценоза в целом и отдельных ею видов обычно определяют общую биологическую и хозяйственную продукцию.

Рис. 3.

Общая биологическая продукция – это воздушно-сухая надземная и подземная масса того или иного вида и всего фитоценоза. Значение изучения всей биологической производительности фитоценоза велико. Поскольку в массе, производимой отдельными видами и всем фитоценозом, результируется его роль в образовании органического вещества за известный период в данных условиях существования. В итоге, возможна биологическая оценка условий среды и сравнение различных растений и фитоценозов как производителей органического вещества. Возможно также и выяснение соотношения между биологической продукцией надземной массы и массой подземных органов высших растений, что способствует пониманию значимости климатических, почвенных и биотических условий. Так, например, установлено, что в природных фитоценозах засушливых районов имеет место весовое преобладание массы подземных органов над надземной массой, что находится в связи с экологическим условиями произрастания в этих условиях ксерофитных видов растений. Установление биологической продукции сопряжено с большими техническими трудностями. Обычно определяют биологическую продукцию надземной массы. Хозяйственная продукция оказывается ниже ее на 10—30% в зависимости от типа сообщества. Биологическую продукцию надземной массы фитоценоза наиболее удобно определять широко распространенным укосным методом. Для этого на пробной площади в десятикратной повторности случайным образом закладываются учетные площадки размером 0,25 м². Затем в каждой учетной площадке делают укос, подразделяют его в полевых условиях на фитомассу, ветошь и подстилку, а затем каждую фракцию помещают в бумажные пакеты. В лабораторных условиях укос разбирают по видам. Фракцию "подстилка" отделяют от мхов и лишайников. Весь собранный материал высушивают в сухом помещении до воздушно-сухого состояния. При необходимости разбор укоса проводят по всем видам. Продуктивность фитоценоза и весовые соотношения между видами определяют взвешиванием и вычислением среднего значения.

4. Изучить вертикальную и горизонтальную структуру травянистого сообщества.

Под пространственной структурой фитоценоза понимают особенности пространственного размещения растений в горизонтальном и вертикальном направлениях. Отражением вертикального расчленения фитоценоза служит ярусность. Растения одинаковой высоты находятся в равноценных условиях освещенности, образуя отдельные надземные ярусы, что позволяет им не вступать в прямые конкурентные отношения с растениями других высотных уровней. Таким образом, ярусность позволяет существовать на одном и том же участке довольно большому числу видов, различающихся по своим экологическим требованиям. То же можно сказать и в отношении распределения корневых систем отдельных видов. Большинство травянистых фитоценозов Крыма характерен практически постоянной дифференциацией на вертикальные единицы. При изучении степных фитоценозов важно учитывать расчленение не только на ярусы, но и учитывать наличие пологов. При этом высота яруса определяется по высотам генеративных побегов, а полога – вегетативных. Обычно ярусы обозначают римскими цифрами: I, II, III и т.д.

В травянистых фитоценозах, как правило, вертикальная дифференциация травостоя выражена в следующем виде:

I - ярус трав первой величины (высокие или верховые злаки, крупные двудольные и пр.);

II - ярус трав второй величины (низовые злаки и сходные с ними по высоте

по высоте другие растения);

III - ярус низкорослых растений (например, дубровник белый, живучка восточная и др.);

IV- ярус стелющихся растений (например, чабрец Дзевановского);

V - ярус мхов и других низших растений – В степных фитоценозах Крыма этот ярус или слабо выражен или совсем отсутствует.

Для получения достаточно ясного представления о ярусности изучаемого сообщества следует зарисовать его вертикальный разрез, используя однометровую сетку-рамку с пошаговым разделением на вертикальные и горизонтальные линии в 10см. Для этого:

1. Необходимо срезать полосу травостоя длиной 1м и шириной не более 0,5-1 м в центре пробной площади;

2. Строго вертикально закрепить сетку-рамку в обнажившейся стене травостоя;

3. Зарисовать на миллиметровой бумаге в определенном масштабе все растения с указанием их высоты и расположением по ярусам (рис. 4). Выделение соответствующих ярусов в данном сообществе ведется из среднего арифметического высоты растений (не менее 20 измерений по каждому виду), входящих в данный фитоценоз.

см

Рис. 4. Участок вертикальной структуры типчаково-ковыльной степи

(окр. пгт. Аскания-Нова, Успенская заповедная степь) (с изм. по Лавренко, 1940)

Ярус I: 1. Stipa ucranica; 2. S. lessingiana; 3.S. capillata; Ярус II: 4. Festuca sulcata; 6. Cerastium ucrainicum; Ярус III: 5. Pyrethrum achilleifolium; 7. Erophila verna.

Изучение горизонтальной структуры (мозаичности) травянистых сообществ подробно будет рассмотрено в Практической работе №2.

5. После выполнения геоботанической части работы, на основании проведенного анализа установить какой ассоциации принадлежит изученный фитоценоз.

Первая, самая низшая единица системы типизации фитоценозов получила название ассоциации. Поскольку излагаемые в настоящем методическом пособии методы изучения растительности являются классическими геоботаническими методами, поэтому название ассоциации и понимание объема данной синтаксономической единицы приводим на основе доминантного подхода. В соответствии с доминантными принципами классификации она определяется как совокупность конкретных однотипных фитоценозов, имеющих одинаковые ярусы, более или менее одинаковый флористический состав (прежде всего, одинаковый набор эдификаторов, доминантов и содоминантов, при возможности отличий по составу видов, имеющих низкое обилие), аналогичные фитоценотические среды, сходную продуктивность и экотопическую привязанность. Принципиальная разница между ассоциацией и отдельным фитоценозом состоит в том, что последний представляет собой целостное уникальное явление и не может состоять из нескольких разобщенных участков. Ассоциация же, напротив, состоит именно из определенного множества таких участков. В связи с этим фитоценоз часто называют участком ассоциации. На разницу толкования этих понятий фитоценоз и ассоциация — при проведении учебной практики необходимо обратить особое внимание студентов.

Название ассоциации обычно дается после полной обработки данных, полученных на пробной площади или пробных площадях. На основании результатов проведенного геоботанического исследования студент определяет фитоценотическую роль каждого вида растения в фитоценозе. Согласно классификации В.Н. Сукачева и Г.И. Поплавской различают следующие фитоценотипы:

1. Эдификаторы –доминирующие растения в ценозе, влияющие на среду и определяющие основные физиономические черты фитоценоза; (обычно растения этого типа характеризуются большим количеством особей (пространственным обилием) и образующие так называемый эдификаторный (главный ярус). Нередко в строении эдификаторного яруса участие принимает не один, а 2-3 вида, и в этом случае их рассматриваю как соэдификаторы);

2. Ассектаторы – сопутствующие, но постоянные компоненты сообщества, имеющие малое обилие и поэтому не значительно влияющие на создание среды этого сообщества;

3. Адвентивные виды – случайные виды данного сообщества, нередко встречающиеся в пределах нарушенных участков фитоценоза.

Учитывая весь комплекс изученных особенностей фитоценоза, возможно дать название ассоциации, которую он представляет.

Название ассоциации возможно дать следующим способом:

1. Название ассоциации дается по растению–эдификатору и одному или двум растениям субэдификаторам и состоит из родовой и видовой части. Первое представляет латинское родовое название вида, доминирующего в господствующем ярусе с добавлением к его корню суффикса – etum (Stipetum от Stipa и т.д.) с добавлением второго слова, обычно образованного из латинского родового или видового названия доминанта или доминантов подчиненных ярусов путем прибавления к его корню или к их корням суффикса - osum (например: Agropyrosum от Agropyron и т. д.) Там, где в господствующем ярусе преобладают два вида, они оба используются в названии ассоциации, соединяясь знаком тире. Например: Stipeto –Agropyretum при преобладании видов родов Stipa и Agropyron.

2. Второй способ названия ассоциации сводится к перечислению латинских названий доминантов и содоминантов каждого яруса разделенных знаком "плюс" или "минус". Когда ярус образован двумя доминантами, они соединяются знаком "плюс", а доминантны нижнего яруса присоединяются к ним через знак "минус". Например: Stipa lessingiana+Stipa capillata-Festuca rupicola.