1.3.2.Темновые стадии фотосинтеза
Главным поставщиком углеводов в природе является фотосинтез. Описанные выше фотохимические процессы обеспечивают биосинтез сахаров необходимым количеством АТР и NADH. Сам же биосинтез моно- и полисахаридов протекает на темновых стадиях.
Ключевым соединением является 1,5-рибулозодифосфат, который взаимодействует с СО2. Продукт взаимодействия распадается на две молекулы 3-фосфоглицерата:
Этот процесс катализируется находящейся в строме рибулозодифосфат карбоксилазой.
Дальнейшие превращения идут по цепочке реакций, представляющих собой в основном обращение стадий гликолиза. Схема приведена на Рис. 8 .12.
Рис. 8.12. Превращение 3-фосфоглицерата в глюкозофосфат
В итоге этого превращения на каждую образовавшуюся молекулу глюкозо-6-фосфата расходуется по две молекулы NADPH и АТР, полученные в световой фазе фотосинтеза. Поскольку они превращаются в NADP+ и ADP, то снова используется в световой стадии фотосинтеза для регенерации NADPH и АТР. Необратимо используются лишь молекула рибулозо-1,5-дифостата. Из чисто балансовых соображений следует, что из каждых шести образовавшихся молекул фруктозо-6 фосфата пять должны быть израсходованы на получение шести молекул рибулозо-1,5-дифосфата. В регенерации участвуют две молекулы фруктозо-6 фосфата и шесть находящихся в равновесии молекуд триозофосфатов. Они должны без потерь атомов углерода перейти в шесть пятиуглеродных сахаров:
Более детально перестройка скелета сахаров может быть представлена следующей схемой:
На первой стадии из шести- и трехуглеродного образуются четырех- и пятиглеродные сахара:
На второй — из трехуглерохного- и четырехуглероного- — семиуглеродный сахар:
И, наконец, на третьей стадии из семиуглеродного и трехуглеродного сахаров образуются два пятиуглеродных сахара:
Вся совокупность процессов, представленных на вышеприведенных реакциях, представлена на Рис. 8 .13.
Рис. 8.13. Полная схема темновых стадий фотосинтеза (цикл Кельвина) в упрощенной символике. Подстрочными цифрами обозначено число углеродных атомов в молекуле моносахарида, надстрочными надписями — карбонильная группа сахара.
Полное стехиометрическое уравнение цикла Кельвина в расчете на поглощение 6 молекул СО2 записывается в виде:
