25.Мейоз.

Мейоз открыл в 1884г. Ван-Бенеден. Мейоз - специфический тип деления, в результате которого формируются половые клетки и споры. Мейоз обеспечивает редукцию числа хромосом, необходимую для осуществления полового процесса, и перерекомбинацию хромосом, полученных от разных родителей. 3 типа мейоза: 1. зиготный; 2. гаметный; 3. промежуточный. Зиготный - мейоз наступает сразу после оплодотворения в зиготе (водоросли, грибы). Гаметный - встречается у многоклеточных животных, некоторых высших растений и простейших. В жизненном цикле организмов с таким типом мейоза преобладает диплоидная фаза, гаплоидная редуцирована

Промежуточный(споровый) - встречается у высших растений. Отличается от предыдущего типа тем, что в результате завершения мейоза у растений формируются гаплоидные мужские микроспоры и женские мегаспоры. Стадии мейоза. Начинается в S-фазе. В результате мейотические хромосомы приобретают иной тип морфологии по сравнению с митозом. Уменьшается число точек инициации репликации, увеличивается длина репликонов, происходит гетерохроматизация большей части хроматина (прелептотенная конденсация). Этот хроматин становится позднереплицирующимся. Наблюдается очень сильное укорочение хромосом. Временно блокируется репликация небольшой фракции гДНК. Эти события детерминируют наступление мейоза. Клетки, входящие в мейоз, имеют 2п, 4с.

Пролептотена - стартовая точка мейоза и характеризуется весьма специфической формой укладки хромосом. Расположение хромосом повторяет телофазную поляризацию ядра При переходе к лептотене (стадия тонких нитей) происходит развертывание хромосом, почти полная их деконденсация, на фоне которой видны мелкие хромомеры. Хромосомы приобретают определенную полярную ориентацию. Они соединены в единый клубок, в котором в световой микроскоп невозможно различить индивидуальные хромосомы. С помощью электронного микроскопа установлено, что теломерные участки гомологичных хромосом локализованы рядом на определенных участках внутренней оболочке ядра, с помощью прикрепительного диска Здесь происходит подготовка конъюгации хромосом. В этот период обнаруживается формирование в каждом из гомологов характерных осевых структур. Они необходимы для построения в зиготе синаптонемального комплекса (СК). Хромосомы уже удвоены, но сестринские хроматиды различить не удается. Зиготена (стадия сливающихся нитей) характеризуется появлением точек конъюгации гомологов. В результате конъюгации образуются пары хромосом или биваленты. В биваленте каждая хромосома состоит из 2-х хроматид. В течении зиготены конъюгация завершается по всей их длине. В ходе лептотены начала зиготены у животных часто наблюдается образование характерной картины «букета» хромосом. Она возникает в тот момент, когда часть хромосом завершила конъюгацию. У растений такой картины нет - у них на этой стадии формируется сннезис (хромосомы в клубке). Конъюгации гомологичных хромосом предшествует репликация зДНК(0,3% от всей длины ДНК в клетки). Если с помощью ингибиторов подавить этот небольшой дополнительный синтез ДНК, то конъюгация хромосом прекращается. На основании этого сделали предположении, что специфические по своему строению участки гДНК на гомологичных хромосомах «узнают» друг друга и на некоторое время образуют стабильные связи, необходимые для закрепления хромосом одна вдоль другой. Формируется синаптонемальный комплекс. Объединение гомологов чаще всего начинается в теломерах в связи с ядерной оболочкой и центромерах. В этих местах, а позднее и в других по длине соединяющихся хромосом белковые тяжи сближаются на расстояние около 100 им. Между ними образуются связки и формируется полная структура СК. СК имеет вид трехслойной ленты, состоящей из боковых белковых компонентов (толщиной 30-60 им), центрального элемента (толщиной 10-40 нм). Боковые элементы отстоят дуг от друга на 60-120 нм.

Пахитена (стадия толстых нитей) - отмечается сильное укорочение бивалентов, в результате усиления конденсации. В пахитене четко выражена хромомерная стуктура хромосом. В пахитене происходит кроссинговер. Генетическим следствием кроссинговера является рекомбинация сцепленных генов.В пахитене также синтезируется небольшое количество ДНК, эта ДНК очень консервативна и состоит из мнгжества семейств 1000-кратных повторов по 1-2 тыс.н.п. В результате этого синтеза не образуется дополнительной или недостоющие фрагменты ДНК, а восполняются утраченные.Для пахитены характерно значительное увеличение в размерах ядра и ядрышка. Для этой стадии характерно образование хромосом типа «ламповых щеток». Днплотена (стадия двойных нитей) - биваленты выявляются очень четко. Начинается отталкивание гомологов, в местах где произошел кроссинговер образуются хиазмы. На этой стадии хромосомы конденсируются в еще большей степени, чем в пахитене.

Диакинез - происходит уменьшение числа хиазм. Биваленты располагаются на периферии ядра, еще более укороченные, чем в диплотене. Происходит потеря ядрышек.

В метафазе! - биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости веретена

В анафазе! - расхождение хромосом. Расходятся не сестринские хроматиды, а гомологичные хромосомы, состоящие из 2-х сестринских хроматид

Вслед за телофазой I следует короткая интерфаза, в которой ДНК не синтезируется.

Клетки приступают к следующиму делению, которое по морфологии и последовательности не отличается митотического деления: парные сестринские хроматиды, связанные в центромерных участках, проходят профазу и метофазу; в анафазе они разъединяются и расходятся в дочерние клетки.