Лекция № 17 экотоксикология сообществ
В отличие от лабораторных токсикологических испытаний методы оценки экологического состояния in situ ориентированы на изучение сообществ организмов в природных экосистемах и позволяют оценивать их состояние по целому ряду показателей, на которые совместно влияют все компоненты соответствующего геоценоза. Биоиндикация в природных сообществах часто представляет единственную возможность получения информации о влиянии параметров среды и их взаимодействии.
Ключевым методологическим вопросом контроля природной среды является вопрос о норме экосистем. Экосистема может существовать в нескольких состояниях, что усложняет определение нормы. Наиболее характерный показатель нормы биологической системы – способность поддерживать оптимальные условия – гомеостаз, то есть адаптивный потенциал системы.
Биологические системы – это биологические объекты различной сложности (клетки и ткани, органы, системы органов и организмы, биоценозы и экосистемы, вплоть до биосферы в целом), имеющие, как правило, несколько уровней структурно–функциональной организации. Представляя собой совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов, биологические системы обладают свойствами целостности (несводимость свойств системы к сумме свойств ее элементов), относительной устойчивости, а также способностью к адаптации по отношению к внешней среде, развитию, самовоспроизведению и эволюции.
Любая биологическая система является динамической, в ней постоянно протекает множество процессов, часто сильно различающихся во времени. В то же время, биологические системы – открытые системы, условием существования которых служит обмен энергией, веществом и информацией как между частями системы (или подсистемами), так и с окружающей средой. Устойчивость биологических систем обеспечиваются многообразными механизмами саморегуляции.
В основе саморегуляции биологических систем лежит принцип обратной связи, отрицательной или положительной. В результате происходят закономерные изменения в биологических системах, обеспечивающие их адаптацию к изменяющимся внешним условиям, перемещение, другие многообразные функции биологических систем и их эволюцию.
Гомеостаз (греч. homoios – подобный и греч. stasis – неподвижность, состояние) – способность биологических систем противостоять изменениям среды и сохранять относительное постоянство состава и свойств. Идея о существовании физиологических механизмов, направленных на поддержание постоянства внутренней среды организма, была высказана еще во 2-й половине XIX века К. Бернаром, который рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде.
Понятие «гомеостаз» широко используется в экологии при характеристике состояния экосистем и их устойчивости. В этом случае имеется в виду поддержание постоянства видового состава и относительного обилия видов в экосистеме. Нарушения механизмов, лежащих в основе гомеостатических процессов, рассматриваются как «болезни гомеостаза». Познание закономерностей гомеостаза имеет большое значение для выбора эффективных и рациональных методов диагностики и контроля состояния экосистем.
На популяционном и экосистемном уровне антропогенное воздействие на биотические сообщества проявляется прежде всего в утрате биологического разнообразия, в сокращении численности и исчезновении отдельных видов.
Биологическое разнообразие — это разнообразие форм и процессов в органическом мире, проявляющееся на молекулярно-генетическом, популяционном, таксономическом и ценотическом уровнях организации живого.
По оценкам ученых, нынешний уровень исчезновения видов в 100-1000 раз выше обычного «фонового» исчезновения. Они утверждают, что это результат деятельности человека. Так, 12% птиц, 23% млекопитающих, четверть хвойных деревьев, треть земноводных и больше половины пальм находятся под угрозой исчезновения. Одно лишь изменение климата может привести к дальнейшему исчезновению 15-37% видов к концу века.
Наиболее простой способ выявления неблагополучия в водных и наземных экосистемах – это фиксация определенных индикаторных организмов, наиболее чувствительных к комплексным и специфическим загрязнениям.
В наземных экосистемах – эпифитные лишайники, жужелицы, отдельные виды почвенных водорослей.
В водных экосистемах – высшие растения.
Видовое разнообразие – одна из важнейших характеристик сообщества, отражающая сложность его видовой структуры. До недавнего времени считалось, что видовое разнообразие как характеристика структурной сложности связано с устойчивостью биоценоза и может отражать степень его нарушенности, обеспеченность энергией, степень стабильности среды и др. Однако накопленный за последние 30 лет фактический материал свидетельствует о том, что прямой связи между сложностью (разнообразием) и устойчивостью сообществ может и не быть. Во всяком случае, уменьшение видового ранообразия данного сообщества свидетельствует об упрощении его видовой структуры и о нарушении соотношений между видами по обилию, поскольку видовое разнообразие включает в себя два компонента – видовое богатство (насыщенность сообщества видами) и выравненность видовой структуры (степень равномерности распределения видов по обилию). Количественными мерами видового разнообразия являются различные индексы.
Существует множество (более 30) различных индексов для измерения тех или иных аспектов ВР. При вычислении индексов используется число видов в выборке W, величины их обилия (численности, биомассы или другие меры обилия) и суммарное обилие.
Их можно разделить на:
простые, характеризующие какой-либо компонент экосистемы с одной стороны, например численность или биомасса бентоса, число видов в нем;
комбинированные, отражающие компоненты с разных сторон, например видовое разнообразие;
комплексные, использующие сразу несколько компонентов экосистемы, например продукция, самоочищающая способность, устойчивость.
Проблема интерпретации значений индексов часто бывает очень сложна и может привести к существенным ошибкам. Большинство индексов имеет эмпирическое происхождение. Допустим, исследователь установил, что при различных уровнях загрязнения индекс достигает определенных величин, на основании этого строится шкала для оценки загрязнений. Но обратное утверждение не всегда верно, т.е. определенное значение индекса не обязательно свидетельствует о наличии именно такого уровня загрязнений, который наблюдался при построении шкалы. Например, низкая величина индекса может быть вызвана неблагоприятными физико-химическими условиями.
Форма зависимости величин индексов от степени загрязнения обычно бывает нелинейной, например видовое разнообразие достигает минимальных величин, как в очень чистых, так и в очень загрязненных водах.
Поведение индексов может сильно различаться в разных частях шкалы загрязнений.
Простейшим показателем видового богатства является общее число найденных видов (W). Однако этот показатель зависит от объема выборки и общего числа учтенных организмов (N), что делает его мало пригодным в качестве индекса ВР. Поэтому обычно каким-либо образом нормируют число видов по числу особей в сообществе (в выборке). Это обстоятельство учитывают:
Индексы сапробности
В санитарной гидробиологии под сапробностью понимают способность организмов жить при большом содержании органических веществ в среде. Сапробность является функцией как потребностей организма в органическом питании, так и устойчивости возникающих при разложении органических соединений ядовитых веществ: H2S, CO2, NH3, H+, органических кислот.
Индекс сапробности для фито-, зоопланктона и перифитона учитывает индивидуальную сапробность каждого вида и его численность или частоту встречаемости.
Биотический индекс для зообентоса по методу Вудивисса – согласно ему по мере повышения уровня загрязненности вод происходит упрощение видовой структуры бентоценоза за счет выпадения индикаторных таксонов при достижении предела их толерантности на фоне снижения общего разнообразия организмов, объединенных в так называемые группы Вудивисса. Специальная шкала, учитывающая присутствие показательных организмов и число групп Вудивисса в пробе, позволяет найти искомый биотический индекс.
Олигохетный индекс – индекс увеличения представительности олигохет с ростом уровня загрязнения, это отношение численности олигохет к общей численности зообентоса
Индекс Балушкиной
Индекс Пареле
Индекс Ватанабе
Индекс Сладечека
На основании совокупности изученных балльных индексов составляются экспертные оценки состояния экосистем. Примером такой экспертной оценки является классификатор качества вод Росгидромета, согласно которому выделяется 6 классов степени загрязненности воды и оцениваются индексы сапробности, олигохетный индекс, индекс Вудивисса, общее количество бактерий, количество сапрофитных бактерий и их соотношение.
Индексы видового разнообразия, учитывающие как число видов, так и характер их распределения по обилию (выравненность).
Индекс Симпсона более чувствителен к изменению обилия самых массовых видов, индекс Шеннона – напротив, к изменениям в обилии редких видов. Поэтому первый предпочтительнее, если исследователя, в первую очередь, интересует характеристика сообщества по доминирующей группе видов. Поэтому его относят к числу так наз. индексов доминирования [Мэгарран, 1992].
Среди последних, по-видимому, практически наиболее удобен обратный индекс Бергера – Паркера, который представляет собой отношение суммарного обилия видов в сообществе к обилию наиболее многочисленного вида [Berger, Parker, 1970]: IBP = N/Nmax.
Индекс Шеннона пользуется неоправданно широкой популярностью, хотя он не имеет каких-либо преимуществ (в особенности при использовании для анализа данных экологического мониторинга) по сравнению с другими интегральными характеристиками сообществ [Воробейчик и др., 1994; Мэгарран, 1992].
При оценке состояния экосистем исследователи обычно используют не один, а несколько (иногда 7-8) методов. Если все они дают одинаковую картину (что бывает редко), то уверенность в правильности оценки возрастает. Если же наблюдается некоторый разнобой оценок, то причина этого часто может заключаться в том, что какой-либо метод оказывается слишком чувствительным к факторам, не связанным с загрязнениями. Для обобщения данных и выражения конечной оценки одним числом по определенным правилам строят интегральный показатель.
При анализе свойств биологических систем широкое применение находят различные методы физического и математического моделирования, используются кибернетические и термодинамические подходы. Системный подход оказывается перспективным для решения многих практически важных проблем, в том числе и проблем контроля качества среды обитания, проблем заболеваний, связанных с нарушением гомеостаза.
Модели ранговых распределений
В любом сообществе есть виды более обильные и более редкие, причем обильных обычно меньше, чем редких. Ранговым распределением (РР) называется распределение видов (или других групп) по обилию, где виды ранжированы по мере убывания их обилия. Вид РР представляет собой эмпирический закон, отвечающий природе изучаемого экологического объекта. Для объяснения распределений обилия, наблюдаемых в природе, предложено несколько (в настоящее время – более 10) моделей, основанных на различных предпосылках. Эти модели могут служить удобным «инструментом» для сравнительного анализа состояния сообществ. Каждой теоретической модели соответствует определенная форма кривой РР и, соответственно, определенный тип видовой структуры. Разные совокупности видов порождают и разные кривые РР. Сравнивая эти кривые, можно зафиксировать изменения видовой структуры.
МОДЕЛЬ «РАЗЛОМАННОГО СТЕРЖНЯ» (вариант 1)
Модель «разломанного стержня» («Broken-stick model») предложена Р. Макартуром (1957). Она основана на следующих предпосылках: W видов случайно делят среду между собой так, что занимают не перекрывающиеся, но тесно прилегающие друг к другу экологические ниши. Обилие каждого вида Ni пропорционально ширине его ниши. Если среду представить в виде отрезка единичной длины, на долю каждого вида выпадет один из W сегментов этого отрезка, разделенного случайно в W-1 точках. Так должны быть распределены по длине кусочки совершенно однородной стеклянной палочки, разбившейся при падении на пол – отсюда название модели. График РР может быть приблизительно представлен прямой в координатах «обилие – логарифм ранга». Угол наклона прямой определяется только общим числом видов W (и поэтому сильно зависит от объема выборки). Других параметров модель не содержит.
МОДЕЛЬ ГЕОМЕТРИЧЕСКИХ РЯДОВ
Впервые предложена Й. Мотомурой (1932). Экологическая интерпретация этой модели основана на гипотезе «преимущественного захвата ниш» [Уиттекер, 1980]: первый вид – доминант занимает k-ую долю общего количества ресурсов, второй вид – k-ую долю ресурсов, не занятых первым видом, и так далее. Обилие вида пропорционально доле ресурсов, доставшихся ему. Модель приводит к более неравномерному распределению обилия видов, чем модель «разломанного стержня» Мак Артура. Распределение обилия видов образует геометрическую прогрессию. График представляет собой прямую линию в координатах «логарифм обилия – ранг вида». Модель содержит два параметра: K – обилие 1-го, наиболее обильного вида; и Z – доля обилия i-го вида от обилия предыдущего. Модель приводит к более неравномерному распределению обилия видов, чем модель «разломанного стержня» Макaртура. Параметр Z модели отражает степень выравненности видовой структуры и может служить индексом видового разнообразия.
АВС-МЕТОД
Метод сопоставления численности и биомассы (Abundance – Biomass Comparison, ABC) предложен Р. Варвик [Warwick, 1986, 1987] для индикации нарушений в структуре сообщества. В стабильных зрелых сообществах обычно преобладают сравнительно крупные виды животных с «медленной» динамикой (К-стратеги), тогда как в нарушенных сообществах, в нестабильной среде, доминируют, как правило, более мелкие формы с высокой скоростью размножения, с выраженной способностью к колонизации, с высокой, но изменчивой численностью («пионеры», или r-стратеги). На этом и основан АВС-метод сопоставления кривых. По оси Х откладываются (в логарифмической шкале) ранги (номера) видов в порядке уменьшения численности (биомассы), а по оси Y – соответствующий накопленный процент численности (биомассы) сообщества. В стабильных ненарушенных сообществах кривая для численности лежит ниже кривой для биомассы, в сильно нарушенных сообществах – выше. Состояния неустойчивого равновесия или восстановления сообществ после стресса, когда происходит перестройка размерной структуры, дают приблизительно совпадающие или пересекающиеся кривые.
ПРОЦЕССЫ, ПРОИСХОДЯЩИЕ В ЭКОСИСТЕМАХ ПРИ ЗАГРЯЗНЕНИИ
Экологическая система, или экосистема, – основная функциональная единица в экологии, т.к. в нее входят организмы и неживая среда – компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Термин «экосистема» впервые был предложен в 1935 году английским экологом А. Тенсли. В настоящее время широкое распространение получило следующее определение экосистемы.
Экосистемой называют совокупность продуцентов, консументов и детритофагов, взаимодействующих друг с другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени.
Таким образом, для естественной экосистемы характерны три признака:
1) экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов;
2) в рамках экосистемы осуществляется полный цикл, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие;
3) экосистема сохраняет устойчивость в течение некоторого времени, что обеспечивается определенной структурой биотических и абиотических компонентов.
С точки зрения трофической структуры можно выделить автотрофный (включает растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладает фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений) и гетеротрофный (преобладает использование, трансформация и разложение сложных соединений) компоненты.
С биологической точки зрения в составе экосистемы выделяют следующие компоненты:
неорганические вещества, включающиеся в круговороты;
органические соединения, связывающие биотическую и абиотическую части;
воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы;
продуценты, автотрофные организмы, производящие пищу из простых неорганических веществ;
консументы, или фаготрофы (от греч. phagos – пожиратель), - гетеротрофные организмы, главным образом животные, питающиеся другими организмами или частицами органического вещества;
редуценты и детритофаги – гетеротрофные организмы, в основном бактерии и грибы, получающие энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапрофитами из растений и других организмов.
Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах, т.е. существование экосистем, зависит от постоянного притока энергии, необходимой всем организмам для их жизнедеятельности и самовоспроизведения.
Экосистемы существуют за счет не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно. В них постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, делятся на два типа: циклические и поступательные.
Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов.
Поступательные изменения в экосистеме приводят в конечном итоге к смене одного биоценоза другим, с иным набором господствующих видов. Последовательная смена одного биоценоза другим называется экологической сукцессией (от лат. succession – последовательность, смена). Сукцессия является процессом саморазвития экосистем.
Эндогенетические смены возникают в результате процессов, которые происходят внутри самого биоценоза.
Причинами подобных смен могут также быть внешние по отношению к биоценозу факторы, действующие длительное время в одном направлении, например увеличивающееся загрязнение водоемов, усиленный выпас скота, иссушение болотных почв в результате мелиорации и т.д. Данные смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. В том случае, когда усиливающееся влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры биоценоза, обеднению их состава, снижению продуктивности, подобные смены называют дигрессивными или дигрессиями.
Рассмотрим общие тенденции изменений основных составляющих экосистем под влиянием загрязнения окружающей среды. Под действием химических веществ изменяются такие параметры биосистемы, как численность и биомасса отдельных видов, возрастной и половой состав популяций, пространственное размещение отдельных компонентов биологических сообществ, видовой состав и видовое разнообразие сообществ.