73.Проаналізуйте мутаційний процес як головний постачальник елементарного еволюційного матеріалу. Типи генетичного тягаря.

Елементарна одиниця еволюції — популяція. Популяція являє собою сукупність особин одного виду, які вільно схрещуються між собою, населяючи певний простір протягом еволюційно тривалого часу (ареал); популяція формує власну екологічну нішу, має свою генетичну систему (генофонд); вона частково ізольована від інших таких же сукупностей.

Елементарний матеріал еволюції. Завдяки успіхам в галузі генетики значно розширилися уявлення про мінливість як чинник еволюції. Останнє випливає безпосередньо із тих уявлень про природу й форми мінливості, розуміння яких прийшло в науку завдяки роботам Г. Менделя, Г. де Фріза, Т. Г. Моргана, М. В. Тимофєєва-Ресовського, М. І. Вавілова й ін. Тепер ми знаємо, що успадковуються тільки ті зміни, що безпосередньо впливають на структуру генетичного матеріалу репродуктивних1 клітин. Зміни, не пов'язані з порушенням генетичного матеріалу, не успадковуються. Залежно від цього розрізняють спадкову (генотипну) і не спадкову (модифікаційну) мінливість.

Генотипна мінливість є основою різноманітності живих організмів і матеріалом для еволюції. У свою чергу вона складається з мутаційної і комбінаційної мінливості.

Мутації — це рідкісні, випадкові стійкі зміни генотипу, що зачіпають увесь геном, цілі хромосоми, їх частини або окремі гени. Мутаційної мінливості зазнають усі морфологічні ознаки, включаючи такі біологічно важливі, як загальна життєздатність, фертильність, здатність до розмноження. При цьому ефект їх частіше негативний, ніж позитивний. Однак умови середовища змінюються, і те, що було шкідливим за одних умов середовища, може виявитися корисним за інших умов. Як приклад, можна навести добір метеликів-меланістів в умовах промислового забруднення атмосферного повітря (див. вище). Оскільки подібна ситуація далеко не завжди спостерігається в природі, одним з ускладнень для пояснення механізму еволюційних перетворень шляхом добору мутантів виявилося все-таки уявлення про їх шкідливий ефект. Численні дослідження поведінки природних популяцій різних видів роду Drosophila, підкріплені проведенням експериментів на лабораторних популяціях цих видів, показали, що еволюція ніколи не йде по шляху простого нагромадження мутантів. Виявилося, що в природних популяціях діє механізм "знешкодження" мутацій, який полягає в зміні їх фенотипного вираження. У цьому механізмі, що здійснюється під пильним контролем природного добору, беруть участь ще дві форми мінливості: комбінаційна й модифікаційна.

В основі комбінаційної мінливості лежить статеве розмноження, яке відповідає за комбінування генетичного матеріалу й забезпечує щоразу формування нового унікального генотипу й фенотипу. Завдяки комбінаційній мінливості реалізується механізм "знешкодження" фенотипного вираження мутацій шляхом переведення їх у гетерозиготний1 стан, у якому багато мутацій підвищують відносну життєздатність особин.

Таким чином, мутації і їх комбінації виконують роль дарвінівської індивідуальної (невизначеної) мінливості і є елементарним матеріалом для природного добору.

Модифікаційна мінливість не є спадковою, і тому не постачає матеріал для добору. Однак вона бере участь у дії механізму "знешкодження" мутацій, тому що природний добір зберігає найбільш вигідні форми реагування тієї чи іншої мутації на зовнішнє середовище, формуючи в такий спосіб норму реакції (генетично детерміновані межі модифікаційної мінливості).

Мутаційний процес — постійно діючий елементарний чинник еволюції, який спричинює тиск на популяцію. Здатність до спонтанного виникнення мутацій під дією як зовнішніх, так і внутрішніх факторів є фундаментальною властивістю живої матерії (див. вище — конваріантна редуплікація). Серед зовнішніх джерел спонтанного мутагенезу найважливішими є такі:

· природний фон іонізуючого випромінювання, який створюють радіоактивні речовини, що надходять у дуже малих кількостях в організм з їжею; а також космічні промені, що досягають земної поверхні;

· ультрафіолетове випромінювання;

· віруси, які вражають усі живі істоти.

До внутрішніх джерел відносяться випадкові ушкодження хромосом і генів у ході нормальних метаболічних процесів, що відбуваються в клітині. Численні дослідження показали, що спонтанні мутації являють собою випадкові помилки у функціонуванні тих молекулярних механізмів, які забезпечують процеси реплікації, репарації і рекомбінації. Будучи невизначеним і випадковим, мутаційний процес як чинник еволюції не визначає її спрямованості, а лише постачає елементарний сирий матеріал для добору.

Іншим чинником, який дає матеріал для добору, є рекомбінаційний процес, що лежить в основі комбінаційної мінливості і являє собою утворення нових комбінацій генів у ході мейозу в результаті розбіжності гомологічних хромосом і кросинговера та при об'єднанні гамет у момент запліднення. Випадковий і нецілеспрямований характер усіх цих подій визначає такий же характер самого рекомбінаційного процесу.