Запасающие ткани семян

^{По локализации запасных веществ семена составляют 4 группы:}

1. ^{белковые, имеющие эндосперм, который раньше называли белком из-за его белого цвета (мак, злаки);}

2. ^{с эндоспермом и периспермом (нимфейные, перцевые);}

3. ^{с периспермом (гвоздичные, маревые);}

4. ^{с отложением запасных веществ непосредственно в зародыше (бобовые, астровые, тыквенные).}

^{Клетки триплоидного эндосперма имеют тонкие или очень толстые, роговидные оболочки, как у спаржи. Поверхность его обычно гладкая, но у представителей семейств ластовневых, пальм, ореховых в процессе созревания семян количество эндосперма увеличивается, он становится извилистым, морщинистым. Такой эндосперм называют руминированным. При наличии руминированного эндосперма увеличивается площадь контакта с окружающими его тканями и возрастает интенсивность обмена веществ между ними.}

^{В эндосперме откладываются крахмал, как у злаков, гемицеллюлоза (хурма, настурция), белки, которые могут быть в виде аморфной клейко­вины (злаки) и алейроновых зерен. У клещевины они заполняют клетки вместе с касторовым маслом. Наружный слой эндосперма в семенах злаков и сложноцветных также содержит запасной белок - алейрон, поэтому его называют алейроновым слоем.}

^{Перисперм - диплоидная ткань, развивающаяся из нуцеллуса. Он характерен для семян гвоздичных, маревых. У кубышки, кувшинки эн­досперма немного, в него погружен зародыш, большая же часть семени занята периспермом, который выполняет функции запасающей ткани. При прорастании семян эндосперм поглощает из перисперма питательные ве­щества и передает их зародышу. У многих растений из семейств осоко­вых, гречишных, гвоздичных крахмалосодержащие клетки эндосперма или перисперма отмирают, у других растений эндосперм долго остается жи­вым и даже содержит хлоропласт, как и зародыш бобовых, липовых, крестоцветных.}

^{Безбелковые семена свойственны бобовым, сложноцветным, кресто­цветным. Многие из них не имеют даже остатков эндосперма, но накаплива­ют большое количество алейрона и крахмала в семядолях зародыша, которые становятся мясистыми, как у фасоли, гороха. У грецкого ореха семядоли руминированные.}

^{Одна из основных тенденций эволюции семени состоит в редукции эндосперма и увеличении размеров зародыша, в котором и откладываются питательные вещества.}

^{В эволюционном отношении наличие специальной питательной ткани эндосперма или перисперма считается примитивным признаком. В более подвинутых таксонах семена откладывают питательные в-ва в семядолях.}

Семенная кожура

^{Семенная кожура - спермодерма - развивается из интегументов. Чаще всего в ее формировании участвует наружный интегумент (testa), внутрен­ний же (tegmen) либо рассасывается совсем, либо он редуцируется до одного слоя клеток, вплотную примыкающего к остаткам нуцеллуса и/или эндо­сперма. Довольно большую часть семенной кожуры составляет внутренний интегумент у фиалки трехцветной.}

^{На ранних стадиях развития семени клетки многослойных интегумен­тов содержат питательные вещества, которые используются развивающимся зародышем и эндоспермом. По мере созревания семени строение интегумента существенно меняется, в нем выявляются 3 топографические зоны: наружная - экзотеста, внутренняя - эндотеста и промежуточная между ними - мезотеста. Каждая из них состоит из функционально неодинаковых тканей, составляющих разные слои: паренхимный (паренхотеста), механи­ческий (склеротеста), сочный, мясистый (саркотеста), содержащий слизь (миксотеста).}

^{Проводящая система семенной кожуры формируется из проводящих пучков интегументов, а если их не было — из пучков семяножки.}

^{Анатомия семенной кожуры - один из важных признаков растений, имеющий таксономическое значение. Анатомическое разнообразие семен­ной кожуры демонстрирует рис. 257.}

^{Очень толстая семенная кожура с 2-3-слойной саркотестой, мощны­ми паренхо- и склеротестой свойственна магнолии (рис. 257 А). Своеобразие семенной кожуры бобовых (рис. 257 Б) состоит в строении склеротесты, пред­ставленной палисадными клетками эпидермального происхождения и распо­ложенными под ними клетками в виде песочных часов (остеосклереидами). У яблони (рис. 257 Г) большая часть семенной кожуры волокнистая, при этом наружные и внутренние волокна ориентированы по-разному. Из палисадных клеток состоит склеротеста в семенах фиалки (рис. 257 Д). Эпидермальные клетки одного из видов черники имеют сильно утолщенные пористые бо­ковые и внутренние стенки и очень тонкие наружные, часто вдавленные в полость клеток (рис. 257, Ж). Остальная часть спермодермы волокнистая. Двухслойная спермодерма характерна для подорожника (рис.2573). У пред­ставителей семейства орхидных, а также у растений-паразитов, например, у заразихи, она однослойная. Устьица в семенной кожуре встречаются редко.}

^{Строение спермодермы в большой степени связано с особенностя­ми распространения семян. Если в этом процессе участвуют животные, семенная кожура мягкая, в ней преобладает паренхима и сочная ткань. На­личие на семенах кувшинки сочного ариллуса способствует их прилипанию к лапкам водоплавающих птиц, участвующих, таким образом, в распростра­нении этих растений. Ослизнение поверхностных слоев клеток способствует прикреплению семян к почве. Слизи, притягивая воду, создают более влаж­ные условия для прорастания семян.}

Рис.257. Разные типы строения семенной кожуры: А — магнолия; Б — люпин; В — семенной рубчик люпина; Г — яблоня; Д — фиалка трехцветная; Е — клоповник; Ж — один из видов черники; 3 — подорожник. Обозначения: аср — астероидная ткань, в.гп — волокна гиподермы, в.эп — вну­тренняя эпидерма, га — гиподерма, к.б.с — клетки с бурым содержимым, кр.к — кристаллоносные клетки, пд.у — подковообразные утолщения стенок клетки, п.к — паренхимные клетки, пр.в — продольные волокна, пч.в — поперечно ориентирован­ные волокна, св.л — светлая линия, скл — склереиды, тк.к — тонкостенные клетки, тр.о — трахеидный остров, упл.к — уплощенные клетки, энд — эндосперм, эп — эпидерма

^{Таким образом, семенная кожура выполняет не только функции защиты зародыша, но и способствует прорастанию семени.}

^{Однако защита находящегося в семени зародыша достигается не только наличием семенной кожуры, но и окружающим семена околоплодником. В связи с этим между данными структурами существуют определенные корреляции. Семена сухих вскрывающихся плодов имеют, как правило, более толстую и анатомически сложную кожуру, чем семена невскрывающихся плодов, околоплодник которых также участвует в защите зародыша.}

^{Созревание семян сопровождается их обезвоживанием, выход воды осуществляется через семенную кожуру и прекращается, когда в семени остается 5-10 % воды. К этому времени сильно утолщается кутикула, ко­торая приобретает у многих растений специфический для каждого вида рельефный рисунок. Значение кутикулы как защитного слоя усиливается благодаря отложению эпикутикулярного воска на ее поверхности. У бобовых выходу оставшейся воды и ее поглощению извне препятствует не только кутикула, но и появление примерно посередине склеротесты световой ли­нии (рис. 257 Б), обладающей интенсивным светопреломлением. Световая линия представляет собой часть оболочки с очень плотным переплетени­ем микрофибрилл целлюлозы. Межфибриллярных пространств, куда могла бы поступать вода, в зоне световой линии нет, поэтому с ее появлением выход воды из семени через семенную кожуру прекращается. Регуляцию га­зообмена и поддержание влажности семени осуществляет семенной рубчик, играющий роль клапана, закрытого во влажной среде и слегка открытого - в сухой. У бобовых семенной рубчик имеет довольно сложное строение: он состоит из двух эпидермальных слоев, расположенной под ними аэренхимы, называемой астероидной тканью, и трахеидного острова, вдающегося внутрь семени (рис. 257 В).}

^{Лишь у некоторых растений созревшее семя после диссеминации сра­зу прорастает. У большинства растений семя, покинувшее материнское растение, переходит в состояние разного по продолжительности физиоло­гического покоя. Препятствует досрочному прорастанию семян накопление в них гормона, тормозящего рост, - абсцизовой кислоты.}

^{Очень глубокий и продолжительный покой характерен для семян с тол­стой кутикулой. В этом случае говорят о твердосемянности. Такие семена долго сохраняют всхожесть. Известны случаи прорастания семян люпина, извлеченных из погребенных льдов Аляски. Согласно данным радиоизотоп­ного анализа, возраст этих семян достигал 10000 лет.}

^{В природе широко распространена гетероспермия - разносемянность. Она состоит в том, что одно и то же растение образует семена, прорастающие в разное время. Они и внешне хорошо различаются. Примером могут служить семена мари белой. Их существует 3 типа:}

1. ^{крупные (до 2 мм в диаметре) плоские с заостренным краем, светло-коричневые, матовые, прорастающие в первый год после образования;}

2. ^{более мелкие, менее сплюснутые, черные, прорастающие на второй год;}

3. ^{очень мелкие, блестящие, черные, прорастающие на третий год.}

^{Семенная кожура мелких семян раза в 4 толще, чем крупных. С гетероспермией в большой степени связано наличие в почве банка се­мян, что способствует длительному сохранению вида на данной территории.}