Використана література: Підручник “Загальна біологія”10-11 клас,Кучеренко м.Є.

Пригадайте: що таке клітинні мембрани? Чим відрізняються над- мембранні та підмембранні комплекси клітин рослин, грибів і тварин?

Загальна характеристика клітинних мембран. Усі клітини сформовані системою мембран (від лат. мембрана - шкірка, плів­ка), які забезпечують взаємодію клітин між собою та з навколишнім середовищем.

Клітини еукаріот оточені плазматичною мембраною. Внутрішнє середовище еукаріотичної клітини поділено на окремі функціо­нальні ділянки - компартменти. Вважають, що такий поділ зу­мовлений потребою у системі допоміжних мембран, оскільки однієї цитоплазматичної мембрани недостатньо для розміщення всіх клі­тинних структур, пов'язаних з мембранами (ферментів, рибосом, піг­ментів тощо).

У біологічних мембранах відбуваються процеси, пов'язані зі сприйманням і передачею інформації, що надходить із довкілля,формуванням і передачею збудження, перетворенням енергії, яви­щами імунітету та іншими проявами життєдіяльності клітин, орга­нів й організму в цілому.

Хімічний склад мембран. За допомогою світлової та електрон­ної мікроскопії у клітинах виявлено різноманітні мембранні струк­тури. Усі вони мають подібний хімічний склад і принцип органі­зації, але залежно від типу мембран та їхніх функцій співвідношення хімічних компонентів і деталі будови можуть відрізнятися.

(Мембрани складаються з ліпідів, білків та вуглеводів {мал. 16). Ліпіди становлять у середньому 40% сухої маси мембран. Серед них переважають фосфоліпіди (до 80%).

Основним функціональним компонентом біологічних мембран є білки. Але тільки утворивши міцні комплекси з ліпідами, вони здатні проявляти активність.

Поверхневі білки (близько 30% від загальної кількості мембран­них білків) розміщені на зовнішній та внутрішній поверхнях мемб­ран і зв'язані з останніми електричними силами безпосередньо чи через двовалентні катіони, переважно Са²⁺ та Вони легко від­окремлюються від мембран після руйнування клітин.

Внутрішні білки (майже 70% загальної кількості мембранних білків) занурені у подвійний шар ліпідів на різну глибину, а в де­яких випадках перетинають мембрану наскрізь. Такі білки зв'язу­ють обидві поверхні мембрани.

Вуглеводи входять до складу мембран не самостійно, а утворю­ють комплекси з білками чи ліпідами.

Організація біологічних мембран. Нині загальноприйнятою є мо­дель рідинно-мозаїчної будови мембран (мал.16). Така назва по­ходить від того факту, що близько 30% ліпідів тісно зв'язані з внутрішні­ми білками, а решта - перебуває у рідкому стані, де «плавають» ліпопротещи. Молекули ліпідів розміщені у вигляді подвійного шару, їхні полярні гідрофільні «головки» обернені до зовнішнього та вну­трішнього боків мембран, а гідрофобні неполярні «хвости» - всередину.

Якщо подивитись на мембрану зверху, то вона нагадує мозаїку, утво­рену полярними «головками» ліпідів, поверхневими та внутрішніми біл­ками. Товпщна мембран варіює у досить широких межах залежно від їхнього типу. Мембрани клітин еукаріот і прокаріот подібні за будовою.

Між молекулами білків або їхніми частинами часто існують пори (канальці), заповнені водою. Молекули, які входять до складу мем­бран, здатні переміщуватися, завдяки чому мембрани швидко по­новлюються за незначних пошкоджень, утворюються над оголени­ми ділянками цитоплазми, можуть легко зливатися одна з одною, розтягуватися й стискатись, наприклад, під час руху клітин або змі­ни їхньої форми.

Плазматична мембрана та її функції. Плазматична мем­брана обмежує цитоплазму і захищає її від впливів навколишнього середовища, бере участь у процесах обміну з довкіллям. Вона утво­рює вирости, вгини, зморшки, мікроворсинки, які набагато збіль­

шують зовнішню та внутрішню поверхні клітини. У плазматичній мембрані розміщені деякі ферменти, потрібні для обміну речовин.

Плазматична мембрана завтовшки 6-10 нм. Вона хвилеподібно рухається, сприяючи пересуванню макромолекул. Її поверхня неод­норідна, відмінні також фізіологічні властивості різних ділянок. Плазматична мембрана визначає розміри клітин, вона міцна та еластична.

Сполуки та іони, потрібні для життєдіяльності клітини, а також продукти обміну, перетинають мембрану за допомогою дифузії, ак­тивного або пасивного транспорту, а також через отвори (пори) в ній.

Дифузія - це процес, за якого речовини проникають крізь мем­брану через певні ділянки або пори внаслідок хаотичного теплового руху молекул без затрати енергії (завдяки різниці у концентрації речовини зовні та всередині клітини) за градієнтом концент­рації. Дифузія різних речовин через плазматичну мембрану зале­жить від її проникності для них.

Вибірковість проникнення речовин через мембрани забезпечує процес пасивного транспорту. За нього, як і за дифузії, речовини переміщуються завдяки градієнту концентрації майже без затрат енергії. Існує кілька механізмів пасивного транспорту:

транспорт речовин з участю рухомих білків-переносників, які на одній поверхні мембрани приєднують транспортовану речовину, а на іншій вона звільняється;

- перенесення речовин за рахунок зміни конфігурації внутріш­ніх білків, що перетинають мембрану, наприклад, коли молекула білка повертається навколо своєї осі.

Молекули переносників, фіксовані в мембрані, можуть утворю­вати ланцюг, який її перетинає, і певна речовина послідовно пере­міщується від однієї ланки цього ланцюга до іншої. Пасивний тран­спорт, як і дифузія, триває до того моменту, поки не зрівняються концентрації речовин зовні та всередині клітини.

Активний транспорт речовин через біологічні мембрани пов'яза­ний із затратами енергії. її джерелом можуть бути або енергія, яка вивільняється при розщепленні молекул АТФ (аденозинтрифосфор- на кислота - сполука, зв'язки якої містять значну кількість енергії), або різниця концентрації іонів, що виникає з обох боків мембрани.

Так, на перенесення речовин через плазматичну мембрану впли­ває різниця концентрації іонів калію і натрію у внутрішньому та зовнішньому середовищах клітини. Цей механізм назвали каліє­во-натрієвим насосом. Концентрація іонів калію всередині клі­тини вища, ніж зовні, а іонів натрію - навпаки. Завдяки цьому ви­никає градієнт концентрації, внаслідок чого іони натрію за допомогою дифузії спрямовуються в клітину, а іони калію - з неї. Але концентрація цих іонів в клітині та поза нею ніколи не вирів­нюється, оскільки існує особливий механізм, який видаляє іони на­трію з клітини і вводить туди іони калію. На цей процес витрачаєть­ся "енергія. Існування механізму калієво-натрієвого насосу доводить той факт, що в мертвих або заморожених клітинах концентрація цих іонів з обох боків плазматичної мембрани вирівнюється.

Біологічне значення механізму калієво-натрієвого насосу вели­чезне, адже завдяки йому енергетично сприятливе (тобто за граді­єнтом концентрації) переміщення іонів натрію в клітину полегшує енергетично несприятливий (проти градієнта концентрації) транс­порт низькомолекулярних сполук (глюкози, амінокислот тощо).

Процеси дифузії, пасивного та активного транспорту властиві усім типам мембран.

Є ще один механізм транспорту макромолекул, який називають цитозом. Насамперед утворюються пухирці діаметром 0,01-2 мкм, оточені мембраною. Речовини, що переносяться, розміщуються в цих утворах, зливаючись або взаємодіючи з різноманітними мембран­ними структурами. Розрізняють два види перенесення в клітину речовин за допомогою цитозу: піно- та фагоцитоз (мал.П).

Фагоцитоз (від грец. фагос - пожирати) - активне захоплення мікроскопічних твердих об'єктів (частинок органічних речовин, дріб­них клітин тощо). Фагоцитоз спостерігають лише у клітин одноклі­тинних або багатоклітинних тварин, які, на відміну від клітин про­каріот, рослин і грибів, позбавлені щільної клітинної стінки. Завдяки фагоцитозу живляться одноклітинні тварини (наприклад, амеби, форамініфери) та деякі багатоклітинні (травні клітини гідри). Спе­ціалізовані клітини багатоклітинних тварин за допомогою фагоци-

тозу виконують захисну функцію (наприклад, лімфоцити хордо­вих). Явище фагоцитозу відкрив видатний український учений 1.1. Мечников (мал.2) у 1882 році.

Процес фагоцитозу відбувається в кілька етапів. Спочатку кліти­на зближується з об'єктом, який має захопити. Під час їхнього без­посереднього контакту плазматична мембрана огортає об'єкт і про­штовхує його в цитоплазму. Так утворюється фагосолга (наприклад, травна вакуоля) - пухирець, вкритий мембраною. До неї надходять лізосоми, що містять гідролітичні ферменти, які перетравлюють об'єкт, неперетравлені рештки згодом виводяться з клітини.

Піноцитоз (від грец. піно - п'ю, вбираю) - захоплення та погли­нання клітиною рідин разом із розчиненими в них сполуками. Про­цес піноцитозу подібний до фагоцитозу, але відбувається переваж­но завдяки вгинанню мембрани. Піноцитоз спостерігають у клітин різноманітних організмів.

Тільки поглинанням речовин та їхнім виділенням з клітини функції плазматичної мембрани не обмежуються. Мембранам властива фер­ментна активність: на них містяться деякі ферменти, що беруть участь у регуляції обміну речовин таперетворення енергії.Певні мембранні білки—антитіла—виконують захисну функцію, оскільки здатні зв'язу­вати антигени (мікроорганізми та речовини, які клітина сприймає як чужорідні), запобігаючи їхньому проникненню до клітини. Тож плаз­матична мембрана є ще й однією з ланок у здійсненні імунітету.

У плазматичну мембрану вбудовані білки, здатні у відповідь на вплив різних чинників довкілля змінювати свою просторову струк­туру і таким чином передавати сигнал у клітину {сигнальні біл­ки). Отже, плазматична мембрана забезпечує подразливість ор­ганізмів (здатність сприймати подразники та відповідним чином реагувати на них), здійснює обмін інформацією між клітиною та навколишнім середовищем.

Важлива роль мембрани у взаємоперетворенні різних форм енергії: механічної (наприклад, рух джгутиків, війок), електрич­ної (формування нервового імпульсу), хімічної (синтез АТФ).

Плазматичні мембрани забезпечують міжклітинні контакти у багатоклітинних організмів. Так, у місці з'єднання двох тварин­них клітин мембрана кожної з них може утворювати складки або вирости, які надають зчепленню особливої міцності. Клітини ро­слин з'єднуються між собою завдяки утворенню мікроскопічних міжклітинних канальців, укритих мембраною та заповнених ци­топлазмою. Плазматичні мембрани беруть участь у рості, поділі клітин тощо

ВИСНОВКИ

Біологічні мембрани є неодмінним структурним компонентом будь-якої клітини. Вони відокремлюють її від зовнішнього сере­довища, а в еукаріотичних клітинах ще й поділяють їхнє вну­трішнє середовище на функціональні комірки — компартменти. Мембрани складаються з ліпідів, білків, вуглеводів та їхніх спо­лук.

Плазматична мембрана обмежує внутрішнє середовище клі­тини і виконує різноманітні функції: бар'єрну, регулює транспорт речовин у клітину та з неї, сприймає подразники зовнішнього середовища, передає їх у клітину, бере участь у формуванні за­хисних реакцій (імунітету), забезпечує контакти між клітинами багатоклітинних організмів.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ:

1. Який хімічний склад біологічних мембран? 2. Яка будова біо­логічних мембран? 3. Назвіть основні функції та властивості плаз­матичної мембрани. 4. Якими способами може відбуватися транспорт речовин через плазматичну мембрану? 5. Що таке фагоцитоз і піно- цитоз? Що спільного та відмінного між ними?

Подумайте: чому фагоцитоз властивий лише клітинам тварин? Відповідь обгрунтуйте.