(Для любого этапа, где I пробегает все этапы)

(М) Каждый поток – это последовательность этапов (незамкнутая), как правило, однонаправленных (необратимых) с балансом на каждом

отсюда локальное универсальное представление для физиологии животных в связи с сопряжением потоков по уравнению дыхания

Из равенства скоростей промежуточных этапов конечной скорости, т.е. v_i = I (а не равенства скоростей между собой v_i = v_i+1 , которое выполнено и при отсутствии жизнедеятельности – нормальной и вообще любой) следует множество ограничений. В силу того, что величина I абсолютно велика, получаем объяснение качественного выбора и оценку количественных характеристик, например, необходимость в легких «Задачи по количественной физиологии», расчет жабр («Введение в количественную биологию», часть 2) и связи при организации систем дыхания и кровообращения. Кроме того, аналогичные условия выполнены во всех сопряженных потоках. Применительно к дыханию наряду с потоком кислорода (в сопряжении по уравнению дыхания) такие же цепочки условий будут выполнены для потока углекислоты, потока пищи, потока энергии (прежде всего, как потока тепла) и для различных отходов, сопровождающих как собственно дыхание (например, выделение азотосодержащих веществ при использовании белков в качестве субстратов дыхания), так и поддержание всех перечисленных потоков.

+аналогично для других аспектов организации – потоков вещества и информации как высоких при других физиологических массовых потоках, регуляции, информационных процессах

Действительно ограничения в связи с организацией потока кислорода и других материальных потоков очень существенны, определяя:

главная развязка:

• необходимость в органах (П) необходимость в специализированных органах дыхания = еще пример количественного обоснования качественного выбора

• расчет органов и параметров рабочих режимов (П) расчет жабр

(Д) получение кислорода при дыхании жабрами в воде (7 мл/л воды) требует перекачать массу, которая в 30 000 раз больше чем, при дыхании воздухом (210 мл/л воздуха)

• специфику оптимизационных задач – оптимизацию в потоках через I как связующую величину (аналогия с оптимизационными соотношениями при наличии параметра сопряжения)

• решения в связи с использованием подробных описаний (для растения было – через иерархию затрат): (П) расчет сосудистой системы в приближении однородной оптимизации и оценка минимально необходимых затрат; следствие: прямые внутренние затраты относительно малы

• можно анализировать достижение предельных характеристик: максимальная мощность в анаэробном режиме и кратковременно (в связи с ограничением потока кислорода); задание: выбор целесообразной производительности сердечной мышцы с учетом зависимости характеристик в статье Jones et al, 1989 (полная ссылка выше или в тексте заданий по экологической физиологии) (М) при необходимости: экстраполяция за пределы наблюдаемого предельного режима

Однородная оптимизация для сосудистой системы

Применительно к организации сосудистых систем (кровообращения и дыхания в воде или воздухе) можно рассматривать, исходя из целесообразности, падение давления на различных уровнях, величину полного давления и геометрические характеристики сосудов.

Критическое соотношение (как минимально необходимое условие) дают затраты на перенос в сравнении с получаемым эффектом. Трансформация затрат в результирующий эффект должна быть много больше самих затрат (локальный коэффициент воспроизводства должен быть много больше единицы, иначе не может сойтись баланс затрат на уровне организма в целом как энергетической экономики).

Естественно, что полные затраты на функционирование сосудистой системы включают также и другие составляющие – формирование и поддержание сосудистой системы, а также другие текущие затраты в связи с ее наличием. Это затраты на перенос и эквивалентные затраты в связи с вытеснением ею других систем, в частности, как уменьшение механической прочности организма, доступа через нее в организм негативных воздействий извне и развития деструктивных процессов внутреннего происхождения.

Любой промежуточный уровень в иерархической системе переноса/транспорта (трансляции или трансформации) дает эффект поступления

I /N_i = Q_ic_ = /8 c_ r_i⁴p_i/l_i

где I – интенсивность поступления кислорода,  – коэффициент вязкости, c_ – общая концентрация переносимого кислорода (связанного и свободного), Q_i – поток через один сосуд данного уровня, а N_i, r_i, l_i и p_i – соответственно общее число сосудов данного уровня в организме, их характерные радиус, длина и падение давления в них (на этом уровне).

Поддерживаемая интенсивность обмена в энергетических единицах – это I q /N_i = Q_ic_ q, где q = 20кДж/л О₂ – калорический эквивалент единицы объема кислорода.

Сопутствующие прямые затраты (как механической работы без учета КПД)

Q_i p_i = I p_i /(N_ic_) = /8 r_i⁴p_i²/l_i

Отношение энергетического потребления Q_ic_ q к текущим энергетическим затратам (без учета КПД) p_i /(c_ q).

Для крови q c_ = 20 000 Дж/лO₂ 200 мл O₂/л = 4 10⁶ СИ. Суммарная разность давлений в кровеносной системе p_ = p_i (для всех уровней, включая капилляры, т.е. индекс «i» относится ко всем значениям индекса, включая 0 и N) около 100 Торр (1 атм = 10⁵СИ = 760 Торр).

Отсюда характерное значение отношения p_i /КПД к q c_ порядка 10^–3.

Комбинация q c КПД около 10⁶ СИ, падение давления на один уровень (при том, что полное 1,3 10⁴ СИ) порядка 10³ СИ.

= отношение в СИ имеет порядок: 1000

С точки зрения экономической целесообразности естественной выглядит такая организация сосудистой системы, при которой падение давления на всех уровнях не отличается существенно (иначе проигрыш на уровне, где падение велико), т.е. p_i = p (а иерархия позволяет уменьшить полное давление, обеспечивающее заданное снабжение).

По критерию текущих затрат разные варианты организации сосудистой системы (в частности, как иерархии сосудов разного уровня) отличает полное давление, которое позволяет обеспечить заданное/требуемое поступление

Аналогично можно определить производительные характеристики как отношение эффекта (как обеспечиваемого поступления) к используемому для этого объему (+ нужно включать объем статической мускулатуры, регулирующей просвет сосудов + затраты в связи с организацией регулирующей системы /(М) как некоторые фиксированные затраты, уточнение в следующем приближении)

а именно, эффект поступления I /N_i = Qc_ = /8 c_ r_i⁴p_i/(l_i)

при требуемом объеме сосуда r_i²l_i

отсюда отношение эффекта к объему c_/8 r_i²p_i/(l_i²)

При одинаковых p_i = p равная эффективность для различных сосудов в иерархии достигается при одинаковом значении отношения l_i/r_i = . Равная эффективность использования сосудов разного уровня с точки зрения использования объема и текущих энергетических затрат может быть определена как однородная оптимизация. При отклонениях, по всей видимости, широкое плато, т.е. такой подход выявляет существенное (специфическое) вырождение при решении оптимизационной задачи. Различные иерархические системы при таком подходе будет отличать значение пары параметров p и .

При этом существенно, что для использования формулы Пуазейля необходимо выполнение условия >>1. Решение оптимизационной задачи с меньшим значением этого параметра будет также иметь смысл. Формально проводящая система с любым значением может существовать и характер зависимости от других параметров, по всей видимости, будет выражен, но отличие должен учитывать коэффициент порядка 1. Численное значение этого коэффициента не имеет принципиального значения и его (как единственную неопределенную характеристику в соотношении рассматриваемого типа) можно установить эмпирически.

Принимая утверждение об однородной оптимизации, можно установить конкретные значения параметров, как однозначно определяемые или оптимизируемые в зависимости от наличия степеней свободы для соответствующей системы.

Следствие однородной оптимизации – инвариант проводящей системы такого рода как комбинация N_i r_i³ (в силу условий p_i = p и l_i/r_i = ). Можно проверить на примере для геометрических характеристик брызжейки собаки из ФЖ, с. 161, что действительно выполняется для перечисленных уровней.