Приближения (разделение переменных) при описании свободного поведения

имеем свободное (непредсказуемое) поведение, которое нужно в принципе иначе описывать, чем предсказуемое

+ основание/повод дополнить описание жизнедеятельности, т.к. предсказуемость – это приближение (рациональный выбор из двух вариантов свобода/несвобода в пользу последнего)

+(О) высоко непредсказуемое предполагает высокую активность = использование преимуществ высокой активности, в частности, как более свободное обращение с ограничениями

поэтому принципиально иной подход

(М) свободное поведение, проявляемое как высокая потенциально и реально активность: высокая потенциально означает, что поддерживается набор/совокупность производительных характеристик как максимальных, т.е. максимальные скорости, которые связаны между собой:

–по сопряжению как связанные потоки – физико-химически (например, фотосинтез и транспирация или потоки по стехиометрии дыхания),

–молекулярно-биологически (например, в связи с используемым конструктором – РНК, белки и т.д.),

–организационно (например, в силу происхождения или удобства согласованной регуляции),

–в силу целесообразности (удобно, т.к. достигается экономия, если изготавливать из одного и того же материала, использование некоторых возможностей внешней среды)

–для достижения универсальности и полноты набора в целом (достигается всеобъемлющее освоение некоторого пространства возможностей)

= оптимизация, прежде всего, поддержания максимальных характеристик, и в меньшей степени текущих (рабочих), поскольку работают относительно недолго, а поддерживаются постоянно

+ мощности по переключению (коммутации) потенциальных возможностей максимальных скоростей

аналогичная оптимизация

+ ресурс управления и регуляции, включая организацию собственно информационных потоков (как некоторых сообщений) и их адекватную интерпретацию (механизм, включающий наличие и использование эффективной картины мира)

+ ресурсы страхования, надежности и исключения потенциально и реально возможных сбоев

(!) при ограничении конкуренцией, в частности, с менее свободной организацией, поэтому рассматривается (или предполагается) оптимизация и с этой точки зрения = в общем экономическом соизмерении оптимизация по абсолютным значениям потенциальных характеристик и диапазонам их изменения

причем есть общий (формальный) подход (см. общую логическую схему) + конкретная структура наложения, поэтому может быть представлена/определена общая теория (без взаимосвязей или с некоторыми базовыми конфигурациями связей как симметричных = удобной основы для возмущения в следующем приближении) + свойства конкретных систем/организмов

= это и есть механизм поддержания и использования степеней свободы

В описываемой концепции считаем, что так работает отдельный организм, причем не каждый и не во всех аспектах (см. выше). Тогда для сообщества степени свободы следуют из свободы для отдельных организмов + как выходит/получается (по аналогичному списку связей) + в силу тенденций к эволюции и конкуренции различных вариантов организации сообществ (как более свободных и менее свободных)

развитие: несвободные сообщества при свободных особях (вариант задания: анализ социальной организации в антиутопиях)

тогда понятно, как описывать: разделение переменных

• собираем из связок по целесообразности разного рода (оптимизация максимума при заданном бюджете + иерархия сборок такого рода),

• рассматриваем с точки зрения максимальности достигнутых значений (предполагая максимальность или высокие производительные характеристики, с одной стороны, и исследуя, анализируя, насколько они реально высоки/максимальны)

• анализируем возможности использовать имеющиеся степени свободы

• рассматриваем эволюцию такой организации (как системы свободного поведения)

следующий шаг: деваться некуда, жизнедеятельность надо так и описывать, а после этого станет ясно, насколько конструктивен такой подход

альтернатива: предложить подход еще перспективнее (но этот подход всё равно важно обсуждать – хотя бы для сравнения другого с ним, как интересную рабочую версию)

=Приближения при описании активного поведения:

1-е = локальная цель (связка) определилась, иерархия в этой связи (оценка и обоснование выбора в 3-м, изменение в 4-м) по аналогию с иерархией для растения, 2-е – текущие и потенциальные характеристики как высокие

(М) вычисление связок – от эволюционной фиксации (есть какая-то одна с эффектом по отношению к шуму, затем две, критерий достаточного эффекта, чтобы фиксировать, критерий различия и разделения и т.д.)

1-е приближение выражение локального детерминизма,

оптимизационное утверждение (локального характера), как правило, не связанное прямо с условием воспроизводства в виде F/Q = max, где F и Q выражены в одних единицах некоторого универсального ресурса

(П) разнообразие оптимизационных утверждений применительно к движению (максимально быстрый разгон, минимальное время в пути, минимальные затраты на движение)

(И) выбор (в зависимости от массы) предпочитаемых скоростей и поведения при экологических взаимодействиях и конкуренции – обсуждение ниже в связи с плато по массе

(И) скачки (экономика): цена лошади до скачек, цена после, приз и затраты в связи со скачками

По сути, это некоторая условная определенность (предсказуемость) в отличие от безусловной определенности выбора и описания для растения (определяемой значительно меньшим числом факторов).

При любой активности жизнедеятельность возможна, если выполнено условие воспроизводства. В долговременном аспекте критичным является простого воспроизводства F/Q = 1, где F – эффект (то, что получает организм/живая система), Q – затраты для контроля (F и Q необходимо выражать в одних единицах). При низкой активности эффективной конкуренции отвечает условие F/Q = max.

Высокая активность формально также предполагает выполнение условия F/Q = max, но для описания текущих состояний оно будет плохо отражать требуемый выбор параметров. Высокая активность (в соответствующей форме) позволяет осуществлять вытеснение за счет кратковременных действий и воздействий на пределе возможностей (т.е. при максимальной активности), причем разнообразных даже как качественные решения (см. выше при конфликтах или далее – отпор, уход, выжидание, слияние и т.д.).

При описании активного поведения общее выражение в оптимизационной форме естественно (даже в большей степени, чем для низкой активности), поскольку что-то велико или даже близко к пределу возможностей (т.е. экстремуму).

Формально высокую активность на пределе возможностей выражает условие вида F = max, а точнее (чтобы брутто-эффект превратить в нетто) F – Q = max (что совпадает с условием F/Q = max в режиме простого воспроизводства), но при этом в затратах сложно учесть разнообразные отсроченные составляющие и тем более, долговременные последствия. Тем более сложно выразить разнообразие возможных эффектов в некоторой соизмеримой с затратами форме.

(М) измерять затраты в целом за цикл активности (связку)

+ использовать возможности разделения и реконструкция типа выделения в затратах составляющих с различной зависимостью от переменных – значений нагрузочных характеристик (как от транспирации у растения), регулируемых переменных (как ci при устьичной регуляции или максимальные скорости для поддерживающих процессов), внешних параметров (как характеристик деструкции с эффектами типа линейного) и т.п.

F выражаем как целесообразное (проблема понять, что выражает эффект, т.е. что нужно измерять), Q измеряем как энергопотребление – текущее аэробное = дыхание (с этим нет проблем), текущее анаэробное (сложнее) + в отсроченных восстановительных (типа возобновления пулов дыхательных субстратов) и поддерживающих процессах

Глобально результирующую эффективность можно представить как интеграл по траектории – за время жизни объекта (особи), более короткий или более длинный промежуток.

Формально на каждом этапе необходимое условие не погибнуть, а более точно обеспечить воспроизводство в некотором полном выражении. Практически режем на участки с выполнением некоторой цели до смены на другую локальную цель (такое объединение как способ укрупнить, формально можно выделить меньшие участки на интервале без изменения цели, но сложно как целое рассматривать большие). (М) учитывая сопряжение, будет наложение со сдвигом выполнения одновременно нескольких целей, поэтому можно раздельно рассматривать разные интервалы или разделять на мелкие интервалы, пока не изменились параллельно (сопряженно) достигаемые цели

Этапы определены сменой ситуации, наблюдаемая реакция (как рациональная/доступная) определена предшествующим + результатами, которые будут получены в будущем. Поэтому текущее наблюдение не позволяет непосредственно выразить промежуточный эффект как вклад в интеграл по траектории. Следствие: не любой выбор начала и конца траектории позволяет достичь определенности в выражении значения интеграл = нужно по некоторым правилам выбирать интервал (типа интегрирования между стационарными состояниями)

(К) По сути,

оптимизационное утверждение выражает определенность локальной цели (на коротких временах) факторами локальной ситуации (с учетом вырождения предшествующего выбора), когда ситуация уже сложилась

=это некоторая условная определенность (предсказуемость) в отличие от безусловной определенности выбора и описания для растения (определяемой значительно меньшим числом факторов).

Есть множество факторов (см. выше или Главы 5 и 6), которые существенно расширяют пределы применимости приближения предсказуемости (детерминизма) поведения. Это ограничения в связи с выбранной стратегией поведения, информационной экономией, диалогом (в частности, как рациональная фиксация стереотипа поведения – факторами индивидуального, коллективного характера и предистории), как выражение относительно низкого эволюционного уровня наблюдаемого поведения (одним инструментом решать все задачи, причем силовым – например, затеять войну) или относительно высокого эволюционного уровня, и т.д.

Иными словами, локальная цель предопределена обстоятельствами более полного описания, в рамках которого (см. далее) есть предсказуемость и возможность соизмерения эффекта и затрат в универсально представляемой связке – зарождение цели, движение к ней и остановка/кризис (вариант: после достижения цели).

Активность (наблюдаемая и теоретически обосновываемая) это сложный пример обоснованного качественного выбора в различном выражении – от биологических постоянных и зависимостей от различных переменных до поведенческих связок. Прежде чем обсуждать широко, важно рассмотреть относительно простые ситуации (примеры) обоснования качественного выбора

(П) абсолютно жесткая связка – физиологическая организация и экологический выбор для тюленя как морского теплокровного животного

(Д) температурная зависимость активности (на примере энергопотребления – ФЖ, с. 302) + тюлень в разрезе (ФЖ, с. 365 гл. 8): жир – 58% площади

1-й шаг – эффект преимущества теплокровных животных в сравнении с холоднокровными = сильный эффект (в силу критического характера различия в силе, скорости и др. при экологических взаимодействиях)

Иллюстрация: картинка температурной зависимости энергопотребления колорадского жука (+ аналогична зависимость электронного транспорта или фотосинтеза для растения), теоретическое обоснование в Приложении 1/Главе 3.

2-й шаг – толстый слой жира (и критическое ограничение в связи с ним)

Задание: принимая заданной поддерживаемую температуру тела тюленя, рассчитайте (или оцените) интенсивность его энергопотребления как целесообразную

+ аналогичные задачи: сконструировать верблюда, жирафа и т.д. – в заданиях такого рода оценивается формулировка (что считается заданным, а что нужно рассчитать) + решение (вариант: получить достаточное число баллов за хорошую формулировку)

3-й шаг – следствие: невозможность противостоять наземному хищнику

4-й шаг – экологический выбор на уровне популяции – колонии на островах или недоступных побережьях: теплокровный хищник (по отношению к тюленю) будет тоже водным (т.е. с толстым слоем жира, хотя с относительно меньшей массой жира), а большая группа может от него защититься

(К) для наземных хищников такой выбор вроде бы невозможен (противоположен наблюдаемому выбору) в силу исчерпания пищевого ресурса, но для тюленей: холоднокровные (как их пища) меньше потребляют + мигрируют (как водные) …

Задание: провести такое сравнение и получить теоретическое обоснование возможностей и целесообразности существования многочисленных групп животных

Реально утверждение в форме условия воспроизводства превращается в разнообразие форм, редуцированных к локальному эффекту (по списку выше – о максимуме эффекта, потенциальной поддерживаемой скорости, кинетике переключения и т.д.) или комбинированные выражения – с учетом стратегии, текущего выбора и т.д.

Еще цепочки детерминированного выбора:

– на уровне организма органы как качественно необходимые в связи с количественными ограничениями и организационные решения в связи с ними

(П) перенос кислорода: необходимость в легких или системе кровообращения, цепочка формируется в соответствии с ограничениями для рассматриваемой ситуации

Подробнее: полная цепочка обоснования качественного выбора:

1-й шаг (по справочным данным)

дыхание – в 20 раз больше энергии, чем анаэробно (+нет неприятностей с продуктами/ задание: игра в продукты – по книжке Мушкамбарова)

= сильный эффект

=количественное обоснование выбора физиологического процесса

2-й шаг

организация потока кислорода с низкой растворимостью, связывание с переносчиком для увеличения растворимости – миоглобин и гемоглобин (образ: большой сейф для переноса маленькой молекулы)

=количественное обоснование необходимости переносчика

Задание: сравнить возможности транспорта в гидродинамическом варианте (кровеносная система) и газодинамическом варианте (трахейная система насекомых) и связанные с этим ограничения (см. близкий сюжет в списке заданий по экологической физиологии)

3-й шаг – свойства переносчика (формально миоглобин и гемоглобин по связыванию на единицу массы не отличаются, но в тканях только миоглобин, а в крови – только гемоглобин/аналоги, если есть переносчик): нужно не только связывать кислород, но и отдавать

кривая насыщения гемоглобина (эффект переноса на одну связанную молекулу в разы лучше, чем у миоглобина и растворенного кислорода)

=количественное обоснование кривой насыщения переносчика

4-й шаг – удобная форма (уравнение Хилла Y = Pⁿ/(Kⁿ + Pⁿ), n = 2,8).

Иллюстрация применимости: малое различие уравнения Хилла и выражения через молекулярные постоянные при параметрах гемоглобина человека (абсолютное и в сравнении с гиперболой как для миоглобина – широкий диапазон и низкие концентрации, где фактически сравниваем линейную и кубическую функции)

Задание: сравнить уравнение Хилла и выражение для степени связывания через константы равновесия с точки зрения значений функции и ее первой производной (подобрать параметр в уравнении Хилла, соответствующий реальным значениям констант связывания Ч. Кантор, П. Шиммел «Биофизическая химия», т.3, с. 106). Как будут различаться значения второй производной (обсудить совокупность условий соответствия)?

5-й шаг – условия связи по потоку + в сопряженных потоках (форма выражения ограничений как предельных: приравниваем скорости этапов потреблению, а не друг другу!)

См. на следующем шаге = 2-е приближение: расчет органов, исходя из того, что высоки наблюдаемые производительные характеристики (П) жабры + по потокам через органы (П) поток кислорода;

6-й шаг – в 3-м приближении объяснение физиологического и экологического выбора на основе кривой насыщения (снова статья – нагрузка и покой) + иллюстрации по ФЖ

Задание: построить аналогичную цепочку этапов количественного обоснования качественного выбора для растения

–на уровне поведения как цепочки последовательных действий (П) стандарт обучения: мотивация, освоение информации и элементов конструктора прямого действия, связывание элементов в цепочки минимальной практически значимой длины, и т.д. до полного освоения с гарантиями надежности и запасом прочности

–на уровне организации информационных процессов (П) цепь передачи сигнала и реакции на него

Таким образом,

В 1-м приближении определенность поведения можно представить некоторым оптимизационным утверждением, как правило, не связанного прямо с условием воспроизводства в виде F/Q = max, где F и Q выражены в одних единицах некоторого универсального ресурса.

еще примеры оптимизационных утверждений как локальных

(П) разнообразие оптимизационных утверждений применительно к движению: максимально быстрый разгон, минимальное время в пути, минимальные затраты на движение

v/[Q₀ + Q(v)] = max

экономика разгона (изменения направления – актуально при преследовании хищником жертвы)

+описание движения (бег, ходьба, полет, плавание) и экономика движения (в заданиях студентов)

= 1-е приближение – прямое выражение эффекта (как скорость, сила, пройденное расстояние и т.д.)

сюжеты для заданий: выражение и описание данных ситуаций + дополнение и расширение этого списка

2-е приближение – поддержание наблюдаемых производительных характеристик жизнедеятельности (в частности, интенсивности обмена) как высоких

(М) Наблюдаемое энергопотребление (если считать, что оно по определению велико = в пределе высокой активности) само по себе можно рассматривать как основу количественного описания (с одной стороны, предполагаем, что наблюдаемая активность высокая, с другой стороны, анализируем организацию условий высокой активности)

Важность описания в связи с энергопотреблением очевидна при высокой активности, когда энергопотребление само по себе сложно организовать, и это требует выполнения многочисленных ограничений. Нетривиальность подхода состоит в том, не описываем активность как таковую, которая гораздо более сложна и интересна, чем энергопотребление (но именно поэтому ее естественно рассматривать в более полном описании следующих приближений). Для сравнения жизнедеятельность = жизненную активность растений именно фотосинтез во многом и выражает. Для животных можно было бы пойти по аналогии от активности как получения субстратов. Вариантов много, все варианты можно перебрать, но ни один реально не осуществить.

Энергопотребление при дыхании задает цепочки по потоку кислорода и по сопряженным потокам. Аналогично можно рассматривать другие варианты организации энергопотребления, но тогда осуществимы гораздо меньшие абсолютные величины активности или активность носит временный характер. Связующий характер при аэробном энергетическом превращении имеет кривая насыщения гемоглобина.

Этапы, определяющие организацию органов дыхания и кровообращения:

• поступление кислорода в органы дыхания

I = W_{воздуха} {[O_2in] – [O_2out]}

I – энергопотрбление организма, W_{воздуха} – поток воздуха через органы дыхания, [O_2in] и [O_2out] – соответственно концентрации кислорода на входе и выходе

• поступление кислорода в кровь

I = b S (P_A – P_a)

Уравнение уточняет более грубое описание с использованием коэффициента γ для поступления кислорода в кровь (ФЖ, рис. на с. 281; справочные данные)

• перекачивание кровеносной системой

I = W_крови [Hb] {Y(P_a) – Y(P_v)}

• поступление кислорода в потребляющие ткани

I = a (P_v – P₀)

W_крови – перекачиваемый поток крови, [Hb] – содержание гемоглобина в ней, Y – насыщение гемоглобина, P_A – давление кислорода в воздухе легких, P_a – в артериальной крови, P_v – в венозной крови, P₀ – в потребляющих тканях (в митохондриях), S – площадь обмена в легких, a и b – коэффициенты пропорциональности.

Более точно в уравнениях для поступления кислорода в кровь и поступления из крови тканей вместо P_a и P_v должно стоять давление P, изменяющиеся от P_a к P_v по длине капилляра в тканях и от P_v к P_a, в легких (Глава 3 или «Введение в количественную биологию» часть 2), но использованные формы удобны, учитывая смещения эффективного значения к соответствующим значениям.

Задание – провести вычисление эффективных значений.

Каждое из условий в свою очередь является составным. Разделение в сосудистой системе рассмотрено ниже, а расчет жабр (см. там же) дает пример связи в связи с более полным представлением первых двух условий.

Развитие (вариант задания): аналогичный расчет легких и определение условий, при которых можно дышать в воде (ФЖ: эксперименты такого рода)

При наблюдаемой интенсивности обмена поток кислорода на всех этапах, предшествующих поступлению в кровеносную систему, должен быть достаточным для достижения наблюдаемой величины

Поток Q воды через жабры (представляемые как параллельные пластинки высотой h, длиной l и расстоянием между пластинами a, a << h):

,

где p разность давлений, которая гонит воду,  – коэффициент вязкости

Требуемый поток, чтобы обеспечить наблюдаемую интенсивность обмена I

I = n Q c

где n – число промежутков между пластинами (которое на единицу меньше числа параллельно расположенных пластин); c – концентрация кислорода в поступающей воде.

Необходимый поток на этапе диффузии

I = D hl dc/dx  D hl c/a

где D = 2,6 10^–5 см²/с – коэффициент диффузии

Необходимый поток на этапе поступления через поверхность обмена

I =  hl

Ограничения на отдельных этапах имеют смысл неравенств, если их рассматривать как условия, определяющие предельно допустимые значения потока на этих этапах (и соответствующие предельные значения параметров этих этапов). Но в силу ожидаемой целесообразности организации живых организмов (нет смысла резервировать неиспользуемые возможности) естественнее их рассматривать как приближенные равенства, т.е. уравнения.

Система уравнений неполная: 3 уравнения, которые описывают связь между 4 величинами (учитывая, что во всех уравнениях фигурирует только произведение hl).

Можно дополнить эту систему еще одним уравнением, исходя из целесообразности (подумайте как именно = вариант задания), а можно использовать, как неполное описание.

Из неполной системы уравнений следуют два важных количественных соотношения. Расстояние между пластинами

a = Dc/ = 0,2 мм

После этого можно преобразовать первое уравнение с учетом двух других

.

Тогда можно выразить через другие параметры разность давлений, которая гонит воду через жабры

.

Для животных важно не формальное выполнение условий баланса (как равенство пары скоростей для двух этапов в цепочке или большее число), а представление каждой скорости как высокой, т.е. в связи с реализацией на каждом этапе наблюдаемого энергопотребления.

I = v_i